Гибрид цесарка × белый виандот оказался окрашенным в соответствии с рецессивной белой окраской виандотов, использованных Огородним.

Совершенно такую же картину дали гибридизационные опыты с дрозофилами. В скрещивание D. melanogaster × D. simulans Стертевантом вводились самые разнообразные рецессивные и доминантные мутации, числом до нескольких десятков. Всюду оказывалось, что мутации, наследовавшиеся в качестве рецессивных в пределах чистого вида вели себя также в качестве рецессивов, т. е. не проявлялись в F1 при гибридизации. И наоборот. Только полудоминантный ген Ваг, суживающий глаза у D. melanogaster, у гибридов проявлял себя слабее, может быть в связи с большими размерами глаз у D. simulans.

Эти факты, которые можно было бы еще пополнить, показывают, что гены, возникающие в качестве доминантных или рецессивных трансгенаций в пределах вида, ведут себя таким же образом и при межвидовых скрещиваниях. Это позволяет нам считать, что наблюдающееся иногда у гибридов неполное проявление доминантных генов зависит не от смены доминирования, но от явлений взаимодействия генов, от эпистаза и новообразований при комбинациях. Примером этого может служить наблюдавшееся нами очень слабое проявление гена trage у гибрида Gallus varius × домашняя курица. Несмотря на то, что наличие этого гена у гибрида, судя по некоторым местам оперения, было несомненно, на большинстве перьев можно было уловить лишь намеки на поперечную полосатость. Надо думать, что в генотипе G. varius имеется особый ген (гены), действующий антагонистически с геном trage, и из совместного действия этих генов-антагонистов и получился этот фенотипический признак, едва заметная полосатость. Об ослаблении проявления гена Ваг у гибридов дрозофил только что упомянуто.

Наоборот, в главе VII мы разбирали случай резкого усиления действия гена Sp. у гибридов Xiphophorus × Platypoecilus, приводящего к летальному меланозису. Усиление отмечено также для некоторых других мутантных генов у Platypoecilus. Ген R вызывает у Platy развитие красной окраски после 10-го дня. У гибридов с Xiphophorus этот же ген окрашивает мальков уже при рождении. Ген Dr. проявляется у чистых Platy лишь на 20-й день, а у гибридов F1 и Fb × на Xiphophorus уже на 1—2-й день (Kosswig, 1933).

Если в описанных выше случаях курица × фазан, кряква × мускусная утка наследственность, сцепленная с полом, наблюдается относительно нормального и мутантного аллеломорфа, то у тех же уток и у бабочек мы находим хорошие примеры подобной наследственности и относительно двух нормальных генов. В скрещивании домашней утки с мускусной сцепленным с полом повидимому оказывается хохол мускусной утки (Соколовская). Гусеницы шелкопряда-отшельника Pygaera anachoreta темнее, чем гусеницы P. curtula. При скрещивании anachoreta ♂ × ♀ curtula гибридные гусеницы оказываются тоже темно окрашенными. Здесь таким образом темная окраска оказывается доминирующей (Federley, 1922). При реципрокном скрещивании однако возникают гусеницы двух типов — темные, дающие самцов, и светлые, дающие самок: темная окраска матери переходит к сыновьям, что отвечает XY-строению самок бабочек:

ХХ (светлый отец) → XDY (темная мать) → XXD (темный сын) + XY (светлая дочь)

Является ли данный ген свойственным обоим видам, в форме D у anachoreta и рецессивной в форме d у curtula или у curtula его совсем нет, так что гибридные самки должны быть обозначены как DО и ген D является в полной мере неоморфом — требует очевидно специальных исследований.

Аналогичное явление наблюдалось в скрещиваниях красноголовой и черноголовой гульдовой амадины.

Закономерности образования признаков гибридов

Атавизация

Изучение признаков гибридов позволяет установить одну очень важную закономерность, важную в теоретическом отношении, так как она дает указание на закономерность эволюционной диференциации видов, и важную с точки зрения практической, так как она позволяет до некоторой степени предсказывать свойства гибридов первого поколения.

Эта закономерность состоит в том, что гибриды получают известный атавистический характер, выражающийся прежде всего тем, что у них обыкновенно исчезают или резко ослабляются все более специфические признаки скрещиваемых видов, т. е. признаки, в эволюционном отношении более молодые. Хотя эта закономерность не строгая, тем не менее она достаточно широка дли того, чтобы с нею надо было считаться. Является ли она свойственной всем группам животных или в особой степени некоторым, пока судить трудно, но в некоторых группах (в частности у куриных) она выражена очень резко.

Относящиеся сюда факты следующие. Различные куриные имеют своеобразные и специфические головные украшения. Так, петух Gallus имеет на голове мясистый, более или менее зубчатый гребень и сережки; цесарка имеет вместо мясистого гребня костнокожный шлем, сережки иного строения, широкие ноздри; павлин имеет оперенную голову с оригинальным хохлом из перьев, снабженных маленьким опахалом на конце более или менее голого стержня; индюк имеет голову полуголую, как и цесарка, но над клювом свисающий, мягкий, способный раздуваться отросток и такие же кавернозные шишки на шее.

Все гибриды между названными формами имеют совершенно гладкую голову, более или менее нормально оперенную (см. рис. 70 и фронтиспис). Все перечисленные выше родовые признаки, являющиеся эволюционно молодыми, так как они свойственны только каждому из данных родов и несвойственны массе куриных, у гибридов исчезают. В силу этого голова гибрида с полным правом может быть названа не «промежуточной», а атавистической. Если даже у предков куриных голова и не была именно такой, то во всяком случае несомненно, что она не имела ни гребня Gallus, ни шлема Numida, ни, хохолка Pavo, ни шишек Gallopavo.

Гребень, свойственный Gallus, исчезает (точнее крайне недоразвивается) во всех изученных до сего времени гибридизациях с цесаркой, с павлином, с фазаном, с тетеревом, и у нас поэтому имеются все основания ожидать, что и при всяких других скрещиваниях Gallus он будет также исчезать. Исключением из этого естественно должны быть лишь скрещивания с другими Gallus, у которых гребень также имеется, как и у домашнего петуха. Но здесь уже следует ожидать исчезновения тех специфических отличий в гребнях, которые еще моложе, будучи свойственными лишь отдельным видам, или имеют более специфический характер. Действительно гибриды Gallus bankiva × G. varius имеют гребень, но, насколько позволяют судить недостаточно точные описания, утрачивают видовые специфические признаки: глубокие вырезки G. bankiva, желтые пятна G. varius и пр.

Из всех куриных цесарка имеет особый и редкий серебристый тон оперения благодаря наличию лишь черного пигмента и отсутствию широко распространенного пигмента желто-коричневого. Так же своеобразен и рисунок цесарки в виде рядов округлых белых пятен. Можно было бы ожидать поэтому исчезновения этих специфических особенностей окраски у гибридов.

Действительно известные до сего времени гибриды цесарки с павлином, индюком и курицей имеют нормально развитый желтокоричневый пигмент и рисунок, в котором ряды округлых пятен заменены подковообразными рыжими полосами. Этот рисунок, подробно изученный Гайером, является характерно «атавистическим», так как он чрезвычайно широко распространен в различных группах куриных птиц и даже у более примитивных видов подсемейства цесарок-

Серебристый и золотистый фазаны оба имеют хохлы, однако совершенно различного строения. У серебристого фазана перья состоят из отдельных пушистых нитей черного цвета (при общем серебристом окрасе оперения), у золотистого — из крышеобразно сложенного опахала из крепкого стержня и рассученных бородок первого порядка золотистого цвета. Хохол гибрида состоит из нормальных перьев серебристой окраски, как преимущественно и все оперение, все специфические особенности строения перьев обоих родов (Gaenneus и Chrysolophus) нацело исчезли.


Перейти на страницу:
Изменить размер шрифта: