^{Рис. 89. Плютеусы Echinus (3 и За) и Sphaerechinus (2 и 2а) и F, (1 и 1а.)}

Подводя итоги этим опытам с рыбами и морскими ежами, надо притти к выводу, что закономерности образования фенотипа у этих ранних эмбрионов те же самые, что и у взрослых гибридов, и что Вместе с тем гибридность фенотипа оформляется уже на самых ранних стадиях эмбрионального развития, как только складываются те признаки, за которыми технически удается установить наблюдение.

Форма клеток гибридов подверглась тщательному изучению Бэнкрофтом (Bancroft, 1912) и Ньюманом (1914) у гибридов Fundulus. У этих рыбок, начиная с первых дней эмбрионального развития, образуются черные и красные пигментные клетки, весьма специфические у каждого вида.

Если обратиться к красным желточным пигментным клеткам (см. цветную таблицу II), то их видовые особенности следующие: у F. diaphanus они красно-коричневого цвета, сильно и глубоко разветвлены (см. цветную таблицу, фиг. d), у F. heteroclitus они ярко-красного цвета, несколько крупнее, но не так сильно разветвлены (фиг. h), и наконец у F. majus они тоже яркокрасные и разветвлены на тонкие немногочисленные ветви (фиг. m).

У гибридов пигментные клетки имеют в большинстве случаев совершенно промежуточный характер. У реципрокных гибридов diaphanus × heteroclitus промежуточный характер наиболее ясно выражен в их желтоватой окраске (фиг. dh и hd). Такая же промежуточная окраска и у клеток гибридов diaphanus × majalis (фиг. dm и md), но форма здесь резко иная, чему гибридов, упомянутых первыми, — участие majalis сообщает гибридным клеткам соответствующий характер ветвления — ветвей гораздо меньше, они длинные, тонкие и заостренные. Наконец у реципрокных гибридов у heteroclitus × majalis (фиг. hm и mh) окраска, как у обоих родительских видов, ярко красная, а форма типично промежуточная.

Интересно отметить, что во всех трех парах между реципроками существуют различия, которые могут быть сформулированы так, что материнский вид оказывает несколько больше влияния, чем отцовский. Так, в парах heteroclitus × majalis и diaphanus × majalis в тех случаях, когда материнским Видом является majalis, заостренность ветвей выражена гораздо отчетливее (фиг. hm и dm). Более спорной является эта разница в паре heteroclitus × diaphanus, где сходство гибридов с родителями можно толковать по различному. Обсуждать это явление будет иметь смысл лишь тогда, когда будет отмечаться пол гибридов и следовательно судьба Х и У-хромосом.

Несколько более своеобразно ведут себя черные пигментные клетки головы. Они также резко различны у трех видов: звездчатые у diaphanus, многоугольные у heteroclitus и радиальные у majalis. Реципрокные скрещивания здесь дают очень различные результаты, изображенные на рис. 90.

В двух скрещиваниях, когда гибриды выходят из яиц majalis, получается полное доминирование отцовского типа — у гибридов majalis ♀ × ♂ diaphanus, клетки звездчатые, почти как у diaphanus, и во всяком случае нисколько не приближаются к радиальному типу majalis (фиг. dm). Во втором скрещивании majalis ♀ × ♂ heteroclitus клетки гибридов также типичны для heteroclitus, лишь несколько меньше (фиг. mh).

Однако в реципрокном скрещивании diaphanus ♀ × ♂ majalis получаются уже типичные. промежуточные звездчато-радиальные клетки, т. е. majalis начинает действовать, став отцом. Наоборот, в скрещивании heteroclitus ♀ × ♂ majalis снова возникают. Типичные клетки heteroclitus, но к ним добавляется другой тип, «измененный majalis» (Ньюман), который однако лишь с трудом удается распознать как промежуточный heteroclitus-majalis, а вернее толковать их как новообразование (фиг. hm).

Также совершенно различны реципроки diaphanus × heteroclitus. В комбинации diaphanus ♂ × ♀ heteroclitus мы имеем замечательную промежуточную форму — клетки средние между звездчатыми и полигональными, и при этом обнаруживают свойство клеток heteroclitus сливаться друг с другом.

В реципрокном скрещивании heteroclitus ♂ × ♀ diaphanus мы имеем, как и в heteroclitus × majalis два типа клеток — типичные клетки heteroclitus и наряду с ними довольно типичные звездчатые клетки diaphanus.

^{Рис. 90. Черные пигментные клетки Fundulus и их гибридов.}

^{h — heteroclitus, d — diaphanus, m — majalis; у гибридов первая буква указывает отца, вторая — мать, кроме hm u mh, где наоборот. (По Бэнкрофту.)}

^{Красные пигментные клетки Fundulus и их гибридов.}

^{h — heteroclitus, d — diaphanus, m — majalis. У гибридов первая буква указывает отца, вторая — мать.}

Эти данные действительно замечательны: насколько форма красных клеток была ясно понятна, настолько в судьбе черных клеток мы видим хаос совершенно пока непонятных явлений, не поддающихся никакому обобщению. Мы имеем 1) полное доминирование, 2) промежуточное доминирование признаков и 3) мозаику. Реципрокные скрещивания различаются также совершенно различным образом:

мозаика — промежуточность

доминирование — промежуточность

мозаика — доминирование

Резкое различие реципрокные скрещиваний говорит как бы за роль цитоплазмы яйца. Но тогда следовало бы ожидать матроклинии в типе клеток подобно наблюдающемуся у красных в слабой степени. Ио здесь скорее наоборот — оба скрещивания с majalis дают полное доминирование отцовского типа тогда, когда гибриды выходят из яиц majalis, а некоторое влияние majalis обнаруживается тогда, когда он фигурирует в качестве отца. В скрещивании diaphanus × heteroclitus ни в одном направлении нет доминирования одного типа над другим, но при dh-направлении мы имеем промежуточный тип (с некоторым преобладанием отца), а в реципрокном — мозаику чистых родительских форм.

Можно думать, что форма клеток принадлежит к числу чрезвычайно глубоких «основных» признаков организма, приводящих к многообразным вторичным признакам. Тем интереснее подчеркнуть, что в данном случае при скрещивании сравнительно близких видов мы встречаемся со столь затруднительным для исследования явлением наследственности гибридов. К сожалению и здесь отсутствуют необходимые данные о поле изученных гибридов, и вопрос явно требует переисследования.

В этой главе также необходимо рассмотреть некоторые вопросы кариологии. Прежде всего следует выяснить, какой вид имеют хромосомы различных видов — если эти хромосомы различны — в гибридной клетке. Здесь возможно несколько априорных предположений. Если вид хромосом, их длина, толщина, перетяжки, место прикрепления нити веретена и пр. являются лишь элементами фенотипа гибрида, то здесь должны действовать те же закономерности, которые нами были выше рассмотрены, т. е. вид хромосом должен стать более или менее промежуточным с наклонностью к атавизму, с отдельными элементами отцовско-материнской мозаики и т. п. Возможно другое ожидание, сделанное в свое время Годлевским (1906), что отцовские хромосомы, попав в плазму, яйца, примут форму хромосом яйца, если считать, что именно плазма определяет форму хромосом. Наконец о ели форма хромосом свойственна самим хромосомам, то можно рассчитывать видеть в клетках гибридов рядом хромосомы обоих родительских видов в их специфической форме.

Одни из первых последовали этот вопрос Годлевский (1906) у ультрагибридов морских ежей с морскими лилиями и Менкгауз (1894) при гибридизации рыб Fundulus × Menidia. Годлевский однако не сумел еще различить хромосомы ежа от хромосомы лилии. Менкгауз в скрещивании Fundulus ♀ × ♂ Menidia наблюдал хромосомы обоих видов, оказавшиеся различными, и видел, как и последовательных делениях эти хромосомы перемешивались, но не утрачивали своего специфического вида.