К таким же выводам и к сожалению почти на том же материале пришла в 1914 г. М. Моррис (Fundulus heteroclitus ♀ × ♂ Ctenolabrus adspersus). Хромосомы этих видов совершенно различны по форме: круглые точкообразные у Ctenolabrus и палочкообразные у. Fundulus. У Fundulus они раза в 3 длиннее, — но несколько тоньше, чем у Ctenolabrus (рис. 91). В клетках гибридов эта разница сохраняется совершенно одинаковой вплоть до той стадии, до которой удалось проследить митозы (шестое деление дробления). К моменту этого деления хромосомы разной формы, располагавшиеся вначале группами, перемешались, но сохранили в точности свою форму.
Рис. 91. Анафазы первого дробления Fundulus (слепа) и Fundulus ♀ × ♂ Ctenolabrus. (По Моррис.)
Несколько ранее, в 1910 г., Бальцер пересмотрел вопрос и относительно иглокожих, в частности относительно гибридов еж × лилия, изученных Годлевским. Факты, полученные — Бальцером, целиком совпадают с фактами Менкгауза и Моррис. Бальцеру удалось отметить прежде всего общие различия между хромосомами видов. Так, оказалось, что у Arbacia хромосомы короткие, а у Strongylocentrotus более длинные, и лишь немногие меньшие хромосомы Strongylocentrotus не отличимы по длине от больших хромосом Arbacia. В митозах гибридов эта разница сохраняется в полной мере (рис. 92).
Рис. 92. Хромосомы Strongylocentrotus и Arbacia в митозе гибрида; два среза с одного митоза. (По Бальцеру.)
Мало того отдельные хромосомы Strongylocentrotus, именно крючкообразные, позволяют без труда узнать себя как в собственной, так и в гибридной пластинке.
Рис. 93. Хромосомы Strongylocentrotus и Antedon в общем митозе гибрида.
Палочкообразные — ежа, v — образные лилии. (По Бальцеру.)
Иного характера отличие обнаружилось у хромосом лилии Antedon. Здесь оказались частыми дужкообразные, двуплечие хромосомы, не встречающиеся у ежей или встречающиеся лишь в виде исключения. На рис. 93, представляющем ультрагибридную пластинку еж × лилия, совершенно отчетливо видны и палочкообразные хромосомы Strongylocentrotus и его одна пара крючкообразных (на правом срезе митоза) и наконец несколько двуплечих хромосом лилии. Таким образом хромосомы морской лилии, попадая в столь для них чуждую цитоплазму, как плазма яйца ежа, сохраняют свою форму повидимому неизменной[39].
В настоящее время таким образом можно считать доказанным, что как бы ни были далеки друг от друга скрещиваемые формы, но если только в гибридах удается рассмотреть митозы, то в них можно найти в неизмененном виде хромосомы родительских форм с их характерным числом, длиной, толщиной и формой. Возможно конечно, что. при тщательном изучении удастся найти некоторые изменения, но они во венком случае будут столь незначительны, что их нужно специально искать, и они нисколько не стушевывают имеющихся между хромосомами различий.
Для гибридизации отсюда возникает ряд очень глубоких вопросов. Прежде всего чрезвычайно важна проблема значения для организма и для его правильной жизнедеятельности того общего «стиля»-хромосом, который так бросается в глаза например при сравнении хромосом Fundulus и Ctenolabrus, Strongylocentrotus и, Arbacia и т. д. Имеет ли какое-либо приспособительное значение то, что у Arbacia все хромосомы короткие, а у Strongylocentrotus длинные? Стоит ли это в связи с величиной клеток или с силой центросом и крепостью нитей веретена (см. ниже об элиминации хромосом)? Если да, то возможно ли правильное функционирование хромосом в клетках несоответствующей величины, — какой должна быть величина клеток для того, чтобы обеспечить правильное функционирование хромосом, и т. д.? Или может быть (что мало вероятно), эти свойства хромосом большого значения не. имеют и, проектируй и создавая новый организм, можно не заботиться о характере его хромосом, и т. д.? К сожалению в настоящее время мы почти ничего по этому поводу основательного не знаем. На следующих страницах увидим попытку Бальцера непосредственно связать вопрос о длине хромосом с явлением элиминации — попытку чрезвычайно интересную и серьезную.
Митозы гибридов. Элиминация хромосом
Переходя к вопросу о том, как происходят у гибридов митозы, в которых участвуют-хромосомы различного происхождения, цитоплазма одного вида и центросома, принесенная сперматозоидом другого вида, Приходится отметить, что у гибридов митозы могут итти и совершенно правильно и в высшей степени неправильно. При этом важно подчеркнуть, что правильность или неправильность митозов как будто ни в какой обязательной связи с отдаленностью скрещенных форм не стоит. Достаточно-таких примеров: митоз у гибрида двух морских ежей Strongylocentrotus × Sphaerechinus идет совершенно, неправильно, а митоз у ультрагибрида Strongylocentrotus × Antedon (морская. лилия) идет совершенно правильно (Бальцер, 1910). Мало того у реципрокных гибридов Strongylocentrotus × Sphaerechinus митозы идут совершенно различно. Когда отцом является Sphaerechinus, митозы идут неправильно, а когда отцом является Strongylocentrotus — правильно. Во всяком случае необходимо подчеркнуть важнейший факт, что в случае гибридов Strongylocentrotus × Antedon, т. е. морской еж × морская лилия, совершенно правильно могут итти митозы, в которых участвуют хромосомы, принадлежащие животным разных классов, и что неправильные митозы (если говорить пока о митозах соматических) «оставляют не такое частое явление. Нужно впрочем иметь в виду, что вопрос этот изучен у животных еще совершенно не достаточно.
На материале морских ежей, изученном Бальцером (1910), можно хорошо познакомиться с неправильностями гибридных митозов и с проблемой их причин. При опытах гибридизации 4 неаполитанских морских ежей, Echinus, Strongylocentrotus, Sphaerechinus и Arbacia[40], выяснилось, что неправильные митозы возникают вполне закономерно, именно только тогда, когда отцовским видом является Sphaerechinus (рис. 94 и 47), но зато во всех случаях, т. е. во всех трех скрещиваниях Sph♂ × ♀Str, Sph♂ × ♀Ech и Sph♂ × ♀Arb. Во всех остальных скрещиваниях митозы идут нормально или почти нормально.
Рис. 94. Элиминации хромосом у Str. ♀ × ♂ Sph. (слева) и Arb.♀ × Sph. ♂ (справа). (По Бальцеру.)
Неправильности митозов выражаются в том, что начиная с метафазы наблюдается отставание некоторых хромосом. В то время как одни хромосомы успели разделиться и разошлись к полюсам, часть хромосом обнаруживает неспособность разделиться и либо они остаются на экваторе, либо, оторвавшись от одной из двух дочерних нитей, отходят с опозданием к одному из полюсов, либо, вовсе оторвавшись от веретена/остаются вне дочерних ядер, сохраняя в некоторых случаях способность к размножению, как было описано в главе VII. Рис. 47 представляет картину таких неправильных митозов. В результате этих неправильностей происходит элиминация хромосом, выпадение их из дальнейшего участия в жизни ядра, выпадение в цитоплазму с последующим разрушением.
Бальцер с доступной тщательностью изучил вопрос о том, 1) сколько хромосом подвергается элиминации и 2) какие именно хромосомы элиминируются.
Гаплоидные числа хромосом ежей следующие:
Strongylocentrotus purpuratus — 1.8
Echinus micrntuberrulatus — 18 или 9 (разные расы)
Sphaerechinus granularis — 20
Arbacia pustulosa — 20
У гибридов Sphaerechinus ♂ × ♀ Strongylocentrotus при оплодотворении число хромосом должно быть 18 + 20 = 38. Однако уже после первого деления их остается гораздо меньше (в среднем из 41 подсчета лишь 21,4) и приблизительно такое же число сохраняется и в дальнейшем: после второго деления — в среднем 21,0 и в разных дальнейших стадиях, до бластулы включительно, насчитано в среднем 21,1. Во всех 14 культурах Бальцера картина получалась одинаковой: принимая во внимание трудности подсчетов, можно считать, что у гибридов Spherechinus ♂ × ♀ Strongylocentrotus остается 21–22 хромосомы и соответственно 17 или 16 элиминируется. Таким образом замечательно, что остающееся число на 3–4 хромосомы больше гаплоидного числа Strongylocentrotus.