
Рис. 18. Нематода, пойманная одной из клейких головок гриба Dactylella ellipsospora. Головка видна в верхней части снимка. Тело нематоды заполнено нитевидными гифами гриба, выросшими из головки. Слабо видны гифы, к которым прикреплена головка. Увеличено в 1000 раз.
Сетями, прилипающими отростками и головками, не исчерпывается все разнообразие ловушек клейкого типа, так как существует еще одна группа хищных грибов, у которых прилипающая система используется в более простом виде. Эти грибы вовсе не родственны видам, которые до сих пор были нами рассмотрены. Они не образуют специальных структур для улавливания нематод, но нити мицелия у них клейкие по всей их поверхности, так что нематода, коснувшаяся любой части нити, бывает уловлена и задержана. К таким грибам относится Stylopage hadra. При прикосновении нематоды к одной из нитей мицелия или гифы из последней быстро выделяется большое количество клейкой жидкости, удерживающей животное. Затем отросток гриба проникает сквозь кутикулу нематоды обычным путем, и содержимое тела жертвы поглощается нитями гриба, внедряющимися в ее ткани.
Stylopage hadra принадлежит к семейству Zoopagaceae, относящемуся к сравнительно примитивным грибам из группы фикомицетов, включающей ряд обычных плесеней. Кроме отсутствия специальных ловушек для нематод, этот гриб отличается от Arthrobotrys и Dactylella и в другом отношении: гифы, составляющие его мицелий, не разделены поперечными перегородками на отдельные клетки и представляют собой непрерывные трубчатые образования (рис. 19). В этом отношении Stylopage сходна с обычными серыми плесенями, образующимися на сыром хлебе (Mucor и Rhizopus) и сильно отличается от остальных грибов, улавливающих нематод. Это является ярким примером того, что известно под названием параллельная эволюция: образование схожих структур или габитуса у двух различных организмов, совершенно не родственных между собой по происхождению. Другие представители семейства Zoopagaceae, включая многие другие виды рода Stylopage, являются хищниками, но в большинстве случаев питаются такими животными, как Amoeba, и другими простейшими, гораздо более мелкими и более примитивными, чем нематода, и представляющими собой значительно более легкую добычу. Споры у Stylopage одноклеточные.

Рис. 19. Нематода, задержанная грибом Stylopage grandis, у которого весь мицелий клейкий. Клейкая жидкость (закрашено черным), удерживающая нематоду, видна слева между нематодой и гифой, к которой нематода приклеилась. Увеличено в 400 раз.
Некоторые другие представители Zoopagaceae улавливают нематод тем же способом, что и Stylopage hadra. Один из этих видов представляет особый интерес с сельскохозяйственной точки зрения, так как он очень распространен в пахотных почвах Англии и, возможно, оказывает некоторое влияние на популяцию нематод в почве; никогда не наблюдалось, чтобы этот гриб образовывал споры, и потому он не получил латинского названия, а известен как какой-нибудь каторжник под «номером 186». Второй курьезный факт заключается в том, что хотя «номер 186» очень распространен в английских почвах, но обследование почв Дании, проведенное недавно д-ром А. М. Шефердом на Государственной фитопатологической станции близ Копенгагена, не обнаружило его наличия; о нем ни разу не упоминает и Дречслер в течение своей интенсивной 20-летней работы в Америке. По-видимому, «номер 186» отличается определенно островным характером.
Различные видоизменения клейких ловушек не исчерпывают всех способов, которыми хищные грибы улавливают нематод. Существует два вида ловушек, действующих без участия клейкого вещества, а именно пассивное кольцо, где нематода вклинивается в кольцеобразную структуру и не может из нее выбраться, и сжимающее кольцо, в котором гриб применяет метод капкана для кроликов или скорее лассо, употребляемое ковбоями на западе США. Сжимающее кольцо представляет собой наиболее поразительную из всех ловушек для нематод, и обычно его рассматривают как высшую степень адаптации, достигнутую хищным грибом.
Способ действия пассивного кольца легче всего понять, проследив за способом его образования. Из мицелия гриба отрастает короткая ветвь, кончик которой заворачивается в форме петли, соединяясь с ветвью на некотором расстоянии от ее основания так, чтобы образовалось кольцо на ножке. Кольцевая часть обычно состоит из трех клеток, каждая из которых несколько согнута; ножка, как правило, также состоит из двух или трех клеток. Диаметр кольца таков, что нематода не может через него пройти не защемившись. Кольца обычно бывают расположены перпендикулярно к поверхности, на которой растет гриб, подобно силкам для кроликов, так что легко может случиться, что движущаяся нематода просунет голову в кольцо; нематода, не умея податься назад, старается пробиться вперед, втискиваясь в кольцо еще плотнее. Чем энергичнее старается нематода освободиться, тем плотнее охватывает ее кольцо, и вскоре ее положение становится безнадежным. Движения нематоды постепенно замедляются, пока она не придет в совершенно неподвижное состояние, и тогда в нее внедряются гифы гриба. Они вырастают из кольца и проникают в тело нематоды, содержимое которого вскоре бывает поглощено.
Ножка, прикрепляющая кольцо к мицелию гриба, сравнительно тонка, и часто случается, что захваченной нематоде удается оторвать кольцо от его основы и таким образом освободиться, хотя и с кольцом, окружающим ее тело подобно воротнику. Это может повториться несколько раз. Автору случалось наблюдать, как в чистой культуре гриба передвигаются нематоды, охваченные полудюжиной колец, что указывает на такое же число освобождений. Однако такое освобождение, скорее кажущееся, чем действительное. Даже оторванное кольцо смертельно для нематоды, потому что оно может образовать гифы, внедряющиеся в тело несущего кольцо животного совершенно так же, как если бы оно все еще было прикреплено к основному мицелию, так что окончательный результат один и тот же, только гибель нематоды бывает отсрочена.
Если нематода погибает от отделенного кольца, то ее тело заполняется гифами гриба обычным образом, но рост гриба на этом не прекращается. Из трупа животного вырастают новые гифы, выстраиваясь на поверхности субстрата и образуя в свою очередь кольца для улавливания других нематод. Таким образом, оторванное кольцо может служить средством вегетативного размножения гриба, а также способом его распространения, потому что нематода, несущая кольцо, может переместиться на некоторое расстояние, до того как она погибнет. Насколько большое значение для распространения гриба в природных условиях имеют нематоды, несущие отделившиеся кольца, нам не известно, но это может быть большим преимуществом для гриба в условиях такого местообитания, как почва, где нематоды имеются в изобилии и где рассеивание довольно крупных спор этого хищного гриба может представить некоторые трудности.
Многие грибы с ловушками в виде пассивных колец образуют также и клейкие головки на ножках. Хорошо известный пример — гриб Dactylaria candida, у которого пассивные кольца подкреплены наличием прилипающих головок на довольно длинных ножках; этот гриб представляет собой еще один хищный вид, который в течение продолжительного времени был известен как сапрофит, т. е. гриб, питающийся разлагающимся органическим веществом, хищнические же наклонности его стали известны позднее. Однако, когда головки сопутствуют кольцам, первые почти или совсем бездействуют. Споры у грибов из рода Dactylaria похожи на споры, свойственные роду Dactylella, с той только разницей, что они обычно бывают собраны в группы на кончиках прямостоячих фертильных гиф. Однако различие между двумя этими родами несколько неопределенно.