Насколько нам известно, пассивное кольцо не вырабатывает никакого клейкого материала, а удерживает свою добычу исключительно путем механического воздействия; в этом случае ему помогает сама нематода, пытаясь пробиться через него, вместо того чтобы отступить перед опасностью. Предположим, однако, что три клетки, образующие кольцо, вместо того чтобы оставаться пассивными, несколько набухали бы, когда в кольцо попадает нематода; это усиливало бы действие кольца, так как, сдавливая животное, затрудняло бы его освобождение. Представьте себе, что такое набухание было бы сильным и быстрым; в таком случае мы имели бы механическую ловушку, способную схватить нематоду почти в тот же момент, как она просунет голову в кольцо, вместо того чтобы по необходимости ожидать, пока животное старается проложить себе дорогу через кольцо, с риском неудачи, если бы нематоде случилось вовремя отступить. Таков механизм сжимающего кольца.
Сжимающее кольцо, подобно пассивному, образовано тремя изогнутыми клетками, составляющими окружность. Оно обычно несколько толще пассивного кольца с более короткой и толстой ножкой. Если нематода просунет голову в такое кольцо, то три клетки кольца быстро разбухают, увеличиваясь в объеме примерно в 3 раза, в результате чего просвет кольца практически исчезает, и нематода бывает схвачена и лишена какой бы то ни было возможности освободиться. Она бывает схвачена настолько крепко, что тело ее сильно сжимается в том месте, где оно проходит через кольцо, которое ее душит. Клетки кольца разбухают с поразительной быстротой, так как время, необходимое для того, чтобы они полностью разбухли, когда реакция была пущена в действие прикосновением нематоды, составляет не более 1/10 секунды (рис. 20—24).
Рис. 20. Сжимающие кольца гриба Dactylella bembicodes.
А — кольцо, образуемое загибающейся ветвью мицелия; верхушка ветви сольется с первой из крупных согнутых клеток в том месте, где она присоединяется к ножке; Б — полное кольцо, готовое к действию; В — кольцо с разбухшими клетками; обратите внимание на то, что отверстие полностью закрылось; Г — вид кольца сбоку с захваченным передним концом нематоды; от клеток кольца отросли гифы, проникшие в тело нематоды. Все увеличено в 375 раз.
Сжимающие кольца, подобно пассивным кольцам, обычно расположены перпендикулярно к субстрату, так что действие их очень похоже на действие силков для кроликов, когда кролик просовывает голову в петлю, которая затягивается вокруг его шеи, с той лишь разницей, что удушающее действие присуще самому кольцу, которому не требуется никакой помощи со стороны жертвы, за исключением одного лишь прикосновения. Кольца обычно расположены довольно часто на несущих их гифах, так что нематода, пойманная за голову, вырываясь, часто попадает хвостом в другое кольцо и таким образом оказывается схваченной с обоих концов. Поскольку сжимающее кольцо представляет довольно крепкую структуру, то протестующий пленнице редко удается, если вообще когда-нибудь удается, оторвать его от основы. Раз нематода захвачена, то участь ее решена. Когда она перестает биться, в ее тело, как обычно, внедряются нити гриба, вырастающие из кольца, и через несколько часов от нематоды не остается почти ничего, кроме кутикулы.
Рис. 21. Нематода, схваченная сжимающим кольцом гриба Dactylella doedycoides. Можно различить 8 пойманных нематод различных размеров и на различных стадиях поглощения грибом. Крупная нематода на левой стороне снимка сильно сжата в том месте, где она была захвачена кольцом. Увеличено в 225 раз.
Действие этих сжимающих колец привлекает внимание ряда микологов, но до сих пор не было предложено ни одного удовлетворительного объяснения причины такого необыкновенного разбухания клеток кольца. Известно, что стимулом, приводящим механизм в действие, служит трение или давление, оказываемое в естественных условиях нематодой, трущейся о внутренние поверхности клеток кольца; искусственно разбухание было вызвано путем введения очень тонкой стеклянной микроиглы в кольцо и поглаживания внутренних сторон клеток. Но нам не известно, как осуществляется разбухание. Было высказано предположение, что клетки внезапно начинают поглощать воду извне и таким образом растягиваются, как резиновый баллон, прикрепленный к крану. Если это так, то все же нужно выяснить, как происходит это внезапное поглощение воды, и здесь-то и начинаются трудности.
Растительные клетки обладают способностью поглощать воду при помощи явления, известного под названием осмоса; оно заключается в перемещении воды из более «слабого» в более «крепкий» раствор, если эти два раствора отделены один от другого полупроницаемой пленкой, которая пропускает воду, но не пропускает растворенного в ней вещества. Полупроницаемой пленкой в данном случае является протоплазма, или живое вещество клетки. Этим способом можно достигнуть очень высоких давлений. Предположим, что трение о клетки кольца приводит к тому, что нерастворимое вещество, например углевод гликоген, быстро превращается в растворимое вещество, такое, как сахар. Теперь в клетках будет содержаться концентрированный раствор сахара, который под действием осмоса будет стремиться привлечь воду извне, причем живая протоплазма, заполняющая клетку, играет роль полупроницаемой перегородки, без которой осмос не может действовать. Это насильственное поглощение воды растягивало бы клетки, причем процесс разбухания мог бы продолжаться до тех пор, пока не наступило бы равновесие между силой осмоса, втягивающей воду внутрь клетки, с одной стороны, и эластичностью растянутых стенок клетки — с другой.
Осмотическая теория кольцевых клеток привлекательна, так как она объясняет наблюдающиеся явления тем, что происходит в живых клетках, но она не соответствует наблюдаемым фактам. Набухание клеток происходит слишком быстро, чтобы оно могло произойти по указанной выше причине, так что нам приходится искать более удовлетворительного объяснения.
Рис. 22. Сжимающие кольца гриба Dactylella doedycoides. Каждое кольцо состоит из трех согнутых клеток и прикрепляется к мицелию гриба двухклеточной ножкой. Увеличено в 1000 раз
Рис. 23. Сжимающее кольцо гриба Dactylella doedycoides в сомкнутом состоянии. Три клетки кольца разбухли примерно втрое против их первоначального объема. Если это случается в то время, когда нематода проходит через кольцо, то можно себе представить действие, оказываемое им на животное. Увеличено в 1000 раз.
Рис. 24. Нематода, схваченная сжимающим кольцом гриба Dactylella doedycoides. Нематода, первоначально схваченная за голову, выбиваясь, попала хвостом в другое кольцо и таким образом удерживается в двух местах. Увеличено в 525 раз.
Чувствительное растение Mimosa pudica замечательно тем, что ее листья быстро спадают, если к ним прикоснуться; листочки складываются, а главный листовой черешок поникает, как если бы растение вдруг ослабело. Это движение вызывается спаданием некоторых клеток у основания листа и листочков и расширением других клеток. Когда лист находится в нормальном положении, эти клетки растянуты содержащейся в них водой; когда растение реагирует на прикосновение, клетки на нижней стороне основания листа теряют воду, так что лист уже больше не поддерживается в прямостоячем положении; то же самое происходит у основания отдельных листочков. Таким образом, здесь происходит сравнительно быстрое движение растения, обусловливаемое изменениями в силе давления воды. Однако если мы попытаемся сравнить это явление с действием сжимающихся колец, то сразу сталкиваемся с затруднениями, поскольку у чувствительного растения имеет место потеря воды клетками, вызывающая спадание последних, тогда как у сжимающихся колец приходится искать причину увеличения их объема. Правда, листья чувствительного растения после их спадания возвращаются в нормальное состояние, так как клетки у основания листьев поглощают дополнительное количество воды, но этот процесс протекает медленно, и его нельзя сравнить с энергичным движением колец. Таким образом, сравнение с Mimosa pudica совершенно не может нам помочь.