Споры H. anguillutae прилипают к покровам нематод, приходящих с ними в соприкосновение, но до сих пор еще точно не выяснено, что обусловливает их прилипание. Концы спор заострены, и было высказано предположение, что они прокалывают покровы нематод, подобно шипам, поэтому споры оказываются прикрепленными настолько прочно, что не отпадают при быстрых и резких движениях нематоды. Но это объяснение, по-видимому, не может считаться правильным, и гораздо вероятнее, что решающую роль играет клейкость спор; это утверждение больше соответствует фактам, известным относительно многих других грибов, являющихся внутренними паразитами нематод, в том числе и ряда других видов Harposporium. Среди эндозойных хищных грибов клейкие споры служат наиболее распространенным способом поражения их жертв.

Когда споры окажутся плотно прикрепленными к наружной поверхности тела нематод, последние некоторое время носят их на себе во время своих странствований; это показывает, что споры прикрепляются очень прочно, так как они не отваливаются при соприкосновении с твердыми предметами, лежащими на пути животного. Вскоре вслед за этим споры прорастают, образуя тонкие ростковые трубочки, прокладывающие себе путь через наружные покровы нематоды. Проникнув внутрь, ростковые трубочки несколько разбухают и образуют ветвистые нити, которые быстро распространяются по телу животного-хозяина до тех пор, пока оно не окажется целиком заполненным мицелием гриба. В период своего роста гриб питается тканями нематоды, которая в результате этого погибает, так что в конце концов от нее остаются только покровы, заполненные мицелием, спорообразующие ветви которого отходят теперь в воздух, давая начало еще большему числу спор.

Harposporium anguillulae является типичным представителем большой группы эндозойных хищных грибов, из которых большинство поражает нематод преимущественно таким же способом. Существуют другие виды Harposporium, отличающиеся от H. anguillulae размерами и формой своих спор. Споры H. oxycoracum и H. helicoides длиннее и тоньше, чем у H. anguillulae, и у обоих этих видов на концах сильно изогнутых спор видны небольшие капельки слизи, которые, вероятно, могут способствовать прилипанию их к нематодам. У H. subuliforme споры короткие, и каждая из них снабжена клейким боковым шипом. Споры H. bysmatosporium мелкие и имеют форму плечевой кости человека. Этот вид необычен в том отношении, что нематоды поглощают его споры через рот. Большинство нематод неспособно проглотить даже кусочка споры гриба, так как ротовые отверстия их очень мелки; этим, несомненно, и объясняется тот факт, что многие эндозойные хищные грибы проникают в тело своих жертв при помощи не съедобных, а клейких спор.

Частая встречаемость Harposporium anguillulae в природе дает основание считать его очень преуспевающим паразитом. Образование большого числа мелких спор, способных прилипать к нематодам, служит, по-видимому, вполне эффективным методом поражения, это и не удивительно, если вспомнить, что нематоды распространены в несметных количествах. Кроме того, нематоды — исключительно активные существа, способные передвигаться на значительные расстояния (для их размера) и таким образом способствовать широкому распространению паразитических грибов типа Harposporium. Как всякий внутренний паразит, Harposporium тесно связан со своим хозяином, и нет ничего удивительного в том, что виды Harposporium являются облигатными паразитами, неспособными существовать вне организма животных-хозяев.

В агаровых культурах, содержащих Harposporium, споры могут тысячами устилать поверхность агара, но, насколько известно, ни одна из них не может прорасти до тех пор, пока не прикрепится к нематоде. Такое приспособление очень выгодно для гриба, так как оно предупреждает бесполезную гибель спор, начавших прорастать в отсутствие подходящего животного-хозяина.

Существуют и другие виды эндозойных хищных грибов, жизненный цикл которых сходен с жизненным циклом Harposporium. К числу наиболее распространенных грибов относится гриб Acrostalagmus obovatus, который часто встречается в гниющих растительных остатках различного происхождения и в почве.

Acrostalagmus также поражает нематод при помощи спор, прилипающих к наружным покровам животных; при прорастании опоры тонкая ростковая трубочка проникает сквозь кутикулу нематоды и дает начало мицелию, разрастающемуся внутри ее тела. После гибели хозяина разрастающийся мицелий гриба целиком заполняет все тело животного, поглощая его внутреннее содержимое; созревший гриб образует длинные спороносные гифы, которые выходят из остатков тела нематоды и образуют споры, при помощи которых паразит распространяется от одного хозяина к другому (рис. 27).

Серповидные споры Harposporium появляются на головчатых образованиях, называемых фиалидами. У Acrostalagmus фиалиды имеют форму фляжки с узким горлом, напоминающую бутылки из-под белого рейнского вина, причем длинное горлышко служит той частью фиалиды, которая несет споры; микологи называют ее шейкой фиалиды. Споры у Acrostalagmus obovatus очень мелки и многочисленны, на каждой фиалиде образуется свыше 20 спор. Они имеют яйцевидную форму, откуда и произошло видовое название гриба obovatus, и образуются одна вслед за другой на шейке фиалиды; как только спора достигает нормальных размеров, ее выталкивает другая, вырастающая вслед за ней, а так как споры покрыты слизью, то они слипаются вокруг шейки фиалиды, образуя как бы гроздь винограда. Такие споры известны под названием слизистых конидиоспор и встречаются у многих даже совершенно неродственных видов.

В силу своего слизистого характера споры очень легко прилипают к нематодам, а так как в спорах недостатка нет, то не удивительно, что заражение чрезвычайно быстро распространяется среди популяций нематод в чашках Петри, стоит только появиться в них Acrostalagmus obovatus. Распространяется ли гриб с такой же быстротой и в природе — неизвестно; до некоторой степени это, несомненно, зависит от численности нематод, потому что чем большее число их разносит споры, тем шире возможность распространения гриба. Обилие Acrostalagmus obovatus вызывает предположение, что он распространяется очень легко.

Виды Acrostalagmus, поражающие нематод, являются, как и Harposporium, облигатными паразитами. Споры их, по-видимому, не прорастают до тех пор, пока не окажутся прикрепленными к нематодам.

Имеется несколько других видов Acrostalagmus, поражающих нематод, и для всех них характерны очень мелкие споры, образующиеся на бутылкообразных конидиеносцах. У A. zeosporus споры напоминают по форме зерна кукурузы, а у A. bactrosporus они имеют цилиндрическую форму. Очень близкий вид Verticillium sphaerosporum имеет шаровидные споры, а у другого, также близкого вида Spicaria coccospora, шаровидные споры образуют цепочки вместо гроздей.

В действительности виды Acrostalagmus вообще не имеют права на это название: причина такого положения связана с Международными правилами ботанической номенклатуры, но обсуждение ее выходит за рамки данной книги. Многие нехищные виды Acrostalagmus (в этот род в противоположность Harposporium входят также и виды, не поражающие нематод) отнесены теперь к роду Verticillium, но в отношении видов, уничтожающих нематод, этого сделано не было, так что в настоящее время они, за исключением недавно открытого Verticillium sphaerosporum, находятся на нелегальном положении. Но в конце концов кто-нибудь должен будет сжалиться над ними и дать им вполне подходящее таксономическое название.