Meria coniospora является своеобразным и довольно интересным грибом, поражающим нематод таким же путем, как Harposporium и Acrostalagmus, хотя он ни к одному из них не близок. Он образует внутри нематод такой же мицелий, как и другие виды, от которых он отличается очень необычными треугольными спорами, прикрепленными к плодоносящим гифам своими тупыми основаниями. М. coniospora далеко не редкий вид.
Эндозойные хищные грибы, о которых говорилось до сих пор, сходны в том отношении, что все они — нежные организмы с тонкими гифами и очень мелкими спорами, как и можно ожидать от грибов, паразитирующих в таких мелких хозяевах, как нематоды. Однако существует один эндозойный род, который во многих отношениях резко отличается от остальных; одним из наиболее крупных отличий является значительно большая величина гиф и спор у этих грибов; по сравнению с Harposporium, Acrostalagmus и Meria крупные виды рода Nematoctonus — так называется этот вид — кажутся грубыми и топорными.
В настоящее время известно 6 различных видов Nematoctonus; все они существуют в качестве паразитов нематод в листовом перегное, почве, гниющих растительных остатках и т. д. Для их обнаружения нужно только поместить щепотку разлагающегося растительного материала на стерильный агар в чашку Петри и ждать результатов; если таким образом просмотреть достаточное число образцов, то рано или поздно можно обнаружить один из видов Nematoctonus, так как некоторые из них очень обычны. Их можно увидеть при слабом увеличении микроскопа. Из тела нематоды, лежащего обычно на поверхности или у самой поверхности агара, расходятся радиально во все стороны относительно крупные гифы, которые по выходе из тела нематоды часто поднимаются в воздух, а затем сгибаются под собственной тяжестью и распластываются по поверхности агара. Это спороносные разветвления мицелия Nematoctonus; однако самый мицелий скрыт внутри тела жертвы. Спороносные гифы несут споры гриба, имеющие обычно утолщенную или овальную форму и прикрепленные к спороносным гифам по всей их длине через определенные интервалы; они прикрепляются к гифам под прямым углом, придавая им при малом увеличении микроскопа вид колоса или шиповатого стебля. В общем эти споры гораздо крупнее, чем споры Harposporium и других эндозойных хищных грибов.
При исследовании спороносных гиф любого вида Nematoctonus можно отметить и другой признак, отличающий представителей этого рода от всех других хищных грибов. По всей длине гиф через определенные интервалы расположены образования, имеющие при слабом увеличении микроскопа вид небольших вздутий. При более сильном увеличении можно видеть, что эти вздутия отмечают местоположение поперечных перегородок, разделяющих гифы на отдельные клетки. На краю перегородки с одной стороны оболочка гифы выпячивается, образуя как бы «канал» вокруг перегородки (рис. 28). Эти вздутия известны под названием пряжек, и наличие их у хищных грибов типа Nematoctonus вызывает как интерес, так и удивление, потому что пряжки характерны для базидиомицетов, большого класса грибов, к которому относятся шляпочные грибы. На этом основании можно предположить, что Nematoctonus является, вероятно, дальним родственником шляпочных грибов. Но это родство, конечно, далеко не близкое, и поэтому трудно рассчитывать встретить поганку, питающуюся нематодами, но вместе с тем эти родственные связи Nematoctonus с базидиомицетами придают первому известный «вес», на который не может претендовать ни один другой хищный гриб.

Рис. 28. Гриб Nematoctonus tylosporus.
Снизу видна часть тела нематоды с мицелием гриба внутри ее. Слева — спороносная гифа, выросшая из мицелия и образующая утолщение на одном конце споры. Обратите внимание на вздутия (пряжки), отмечающие положение поперечных перегородок. Это указывает, что этот гриб, вероятно, является очень дальним родственником шляпочных грибов. Увеличено в 500 раз.
Nematoctonus представляет интерес еще и в том отношении, что он служит, по-видимому, соединительным звеном между эндозойными и свободноживущими хищными грибами, ловцами нематод. Четыре из шести известных видов Nematoctonus поражают нематод таким же путем, как и другие эндозойные грибы, при помощи клейких спор, прилипающих к животным и остающихся на них. Два других вида также пользуются этим способом нападения, но, кроме того, они могут ловить нематод при помощи липких отростков, отходящих от их гиф, подобно грибам Arthrobotrys и Dactylella, которые именно этим способом ловят нематод. Такой тип двоякой активности не был еще отмечен ни для одного другого рода хищных грибов.
У Nematoctonus haptocladus на гифах, выходящих из тела погибшей нематоды, развиваются крупные овальные споры, которые прикрепляются обычным путем к нематодам при соприкосновении с ними. Однако у этого вида на кончиках гиф обычно наблюдаются короткие ответвления, имеющие форму гантелей и выделяющие клейкую жидкость, служащую для улавливания нематод, случайно соприкасающихся с нею. Плененных таким образом нематод ожидает обычная участь: в их тело врастают гифы, отходящие от клейких разветвлений, и образуют в нем внутренний мицелий. У N. concurrens эти ловчие приспособления развиты даже еще сильнее, и клейкие разветвления образуются у него в больших количествах по всей длине гиф. Когда грибам этого вида удается захватить нематоду, то в ее тело проникают не только гифы, развивающиеся из ловчих клеток, но и дополнительные разветвления, отходящие от мицелия, расположенного вблизи ловчих органов. У N. concurrens строение ловчего аппарата достигло большего совершенства, чем у N. haptocladus.
Все эндозойные хищные грибы, рассмотренные нами до сих пор, относятся к большой группе несовершенных грибов, в которую входят также и свободноживущие хищные виды. Название «несовершенные грибы» дано им не с целью критики, а вследствие того, что их половая, или «совершенная», стадия неизвестна. Споры, при помощи которых они размножаются, относятся к типу конидий, образование которых не связано со слиянием клеток и не имеет никаких признаков, даже отдаленно напоминающих половое размножение; общей чертой для всех конидий является то, что они развиваются вне мицелия и не заключены в специальные вместилища, или так называемые «спорангии» [30].
Так как классификация основных групп грибов построена на основании деталей полового процесса, то совершенно ясно, что гриб, половая стадия которого неизвестна, трудно правильно классифицировать. Существуют тысячи видов, размножающиеся, по-видимому, исключительно конидиями, т. е. спорами, образующимися вне тела гриба и не связанными с полом, и чтобы узаконить это положение, был создан класс несовершенных грибов как микологическая группа, в которую и относят обычно все такие «перемещаемые формы». Время от времени удается обнаружить половую стадию того или иного гриба из этой группы; в таком случае гриб можно перевести из класса несовершенных грибов в ту группу, к которой он относится или к которой мы предполагаем, что он относится, а это далеко не всегда одно и то же.
Можно было бы думать, что со временем совсем не останется несовершенных грибов, но это далеко не так, потому что все время открывают новые виды, которые добавляются к этой группе гораздо быстрее, чем другие виды переходят из нее в класс совершенных грибов; таким образом, класс несовершенных грибов скорее расширяется, чем сокращается. Кроме того, вполне возможно, что для многих из них вообще не удастся найти совершенную, или половую, стадию, потому что бесполое размножение при помощи конидий вполне обеспечивает потребность этих видов.
Имеются и другие грибы совсем иного типа, которые являются внутренними паразитами нематод. К ним относятся представители лягенидиевых грибов[31], более примитивной группы грибов, большая часть которых является паразитами пресноводных водорослей (растения, которые лучше всего определить словами одного ирландца, назвавшего их «пресноводные сорняки»). Некоторые виды лягенидиевых грибов паразитируют в нематодах, поражая их при помощи спор, прикрепляющихся к наружным покровам животных.
30
В составе несовершенных грибов имеются так называемые сферопсидные или пикнидиальные грибы, у которых органами спороношения являются особые образования, замкнутые пикниды, похожие на «специальные вместилища», плодовые тела (перитеции) сумчатых грибов. Однако пикниды отличаются от перитециев, будучи органами бесполого размножения этой группы несовершенных грибов. — Прим. ред.
31
Относятся к классу грибов-водорослей (фикомицетов) или же, подругой классификации, к классу архимицетов и входят в число представителей семейства Ancylistaceae (порядок Ancуstales). — Прим. ред.