Я хотел бы с полной ясностью подчеркнуть то обстоятельство, что многие лица, помогавшие мне в моей работе, ни в коем случае не ответственны за положения, изложенные в этой книге, со многими из которых они могут быть несогласны. Если я изучал хищные грибы с некоторым успехом, то этим я в значительной мере обязан моим друзьям, — ошибки же мои принадлежат мне одному.

К. Л. Даддингтон.

Кингстон на Темзе, 1936.

В 1904 г. на небольшом участке одного картофельного поля в йоркшире стали появляться признаки ослабления растений, вызвавшие подозрение в наличии какого-то заболевания. Насколько нам известно, это был первый случай появления в Англии картофельной нематоды — вредителя, борьба с которым спустя полвека сделалась одной из наиболее серьезных и трудно разрешимых проблем современного сельского хозяйства Англии. Проведенное недавно обследование показало, что в одной только Англии картофельная нематода уничтожает ежегодно почти 254 тыс. т картофеля. Так как значительная часть этого картофеля относится к ранним сортам, рыночные цены на которые очень высоки, то ежегодные убытки для английского сельского хозяйства достигают 2 млн. ф. ст.

По всей вероятности, картофельная нематода попала в Англию с континента, так как уже в 1881 г. результаты ее жизнедеятельности наблюдались в Германии. В 1913 г. она появилась в Шотландии; вскоре после окончания первой мировой войны она нанесла серьезные повреждения картофелю в Кемберленде и Кембриджшире, а к 1922 г. стало известно, что она достигла северной части Ирландии. За 20 лет до второй мировой войны она проникла почти во все районы возделывания картофеля в Англии, так что в настоящее время нам приходится столкнуться с тем печальным фактом, что значительная часть наших лучших картофельных земель испытывает «картофелеутомление» и, по существу, бесплодна.

Наличие картофельной нематоды само по себе уже является достаточным бедствием, но оно не единственное. Свекловичная нематода, близкая родственница картофельной нематоде, уничтожает сахарную свеклу в широких масштабах, а корневая нематода хлебных злаков — также близкая родственница картофельной — представляет все более опасную угрозу для хлебных злаков, в особенности для овса, в Уэст-Мидлендсе и ряде других местностей. Стеблевая нематода является серьезным вредителем ряда культур: от лука и луковиц гиацинта до клевера, а корневая галловая нематода причиняет много забот особенно овощеводам, возделывающим томаты. Множество других нематод наносят по всей стране значительный ущерб земледелию и садоводству.

Что такое нематода? Английское название ее «eelworm» (по-русски означает «угрица». — Ред.) хорошо характеризует это животное, потому что при рассмотрении под микроскопом нематода очень похожа на маленького угря, быстро двигающегося при помощи энергичных ударов тела и напоминает геральдическое изображение молнии. Для зоолога они являются круглыми червями типа нематоды; круглыми червями они называются потому, что не приплюснуты подобно солитеру или печеночной двуустке и не разделены на ряд колец подобно земляному червю. Их движения напоминают движения угря; у них не наблюдается сжимания и разжимания, благодаря которым земляной червь осуществляет свое медленное продвижение вперед. Их тело, за немногими исключениями, длинное и тонкое и суживается по направлению к хвостовому концу; они очень мелкие. Некоторые нематоды, например встречающиеся в кишках позвоночных животных, сравнительно крупные, но название «eelworm» обычно относится только к мелким видам, свободно живущим в почве или паразитирующим в растениях. Большинство этих нематод имеют длину не более 1,2 мм, а многие еще мельче. При ярком освещении их можно видеть на темном фоне невооруженным глазом, но в условиях естественной окружающей среды они, как правило, не видны. Однако небольшие размеры нематод вполне компенсируются огромными количествами их. На рис. 1 изображена стеблевая нематода Ditylenchus dipsaci, паразитирующая на растениях и причиняющая большой ущерб целому ряду культур.

Иногда нематод смешивают с хорошо известными проволочниками. Как те, так и другие похожи на червей, и те и другие — злостные враги земледельца, но они ни в какой мере не являются родственниками. Проволочник — по существу, не червяк, а личинка насекомого; во взрослом состоянии — это жук-щелкун. Кроме того, проволочник во столько же раз крупнее нематоды, во сколько сам он меньше огромного боа-констриктора. Следует также помнить, что нематоды не имеют никакого отношения ни к личинкам долгоножки, ни к мелким червям, выползающим иногда из навозных куч.

Не следует думать, что все нематоды являются вредителями. Существует много видов свободноживущих нематод, питающихся бактериями или каким-либо другим материалом; они встречаются в почве, в разлагающемся органическом материале, в воде и в ряде других местообитаний, где они существуют в несметных количествах и не вредят ни растениям, ни животным. Некоторые из них заслуживают даже нашей благодарности, потому что поедают других нематод; к ним относятся, например, некоторые виды Mononchus, так что эти хищные нематоды могут оказать большую услугу земледельцу, помогая защитить возделываемые им культуры от таких мародеров, как Ditylenchus dipsaci. Свободноживущие нематоды встречаются повсюду и в изобилии; в среднем на 1 кв. м поля количество их исчисляется миллионами. В общем известно несколько тысяч различных видов нематод, из которых несколько сот видов паразитируют на растениях.

Одним из самых странных местообитаний, в которых встречаются нематоды, является уксус. Казалось бы, степень кислотности неочищенного уксуса не сможет выдержать никакая нематода, однако уксусная нематода достаточно распространенный вид, прекрасно себя чувствующий в уксусе и плохо в любой другой среде, хотя она может жить небольшой период времени в растворе сахара. Поскольку уксусную нематоду нетрудно содержать в лабораторных условиях, для чего ее необходимо пересаживать время от времени из выдохшегося уксуса в свежий, она часто используется для экспериментальной работы, в особенности если надо испробовать новые вещества, употребляемые в качестве нематоцидов, т. е. ядов для нематод. Уксусная нематода является как бы морской свинкой нематодолога.

Хотя нематоды очень маленькие, они имеют довольно сложное строение. Их тонкие, угреподобные тела снабжены мышцами, которые дают возможность производить энергичные, ударяющие движения; они обладают пищеварительной системой, часто связанной со специальными органами питания, а также нервной и выделительной системами. У них имеются хорошо развитые репродуктивные органы, и у большинства видов имеются как самцы, так и самки, хотя у некоторых нематод партеногенез, т. е. развитие яйца в новую особь без его оплодотворения, является довольно обычным.

Жизненный цикл нематоды, паразитирующей на растениях, включает несколько определенных стадий. Яйца откладываются в почву или в ткани растения-хозяина в зависимости от данного вида нематоды. Из яиц вылупляются незрелые нематоды, или «личинки», начинающие кормиться на соответствующем растении, если оно имеется в наличии. Строго говоря, эти молодые нематоды следует называть «молодью», а не личинками, потому что они довольно близко напоминают взрослых червей, тогда как истинные личинки не бывают похожи на взрослых особей. Так, личинка бабочки — гусеница — нечто совершенно непохожее на взрослое насекомое ни по внешнему виду, ни по способу питания. Однако молодые стадии развития нематоды широко известны под названием «личинок», так что во избежание путаницы мы будем здесь употреблять термин «личинка», предварительно признав его неточность и извинившись перед пуристами — сторонниками точной терминологии.