В процессе развития во взрослую особь молодая нематода проходит не менее 4 личиночных стадий, отделенных одна от другой линьками. После последней линьки нематода становится взрослой и способной к размножению.
Нематоды, нападающие на растения, являются облигатными паразитами, т. е. они могут питаться только на живом растении-хозяине. Если личинки выходят из яиц в почве, то они должны или найти себе подходящего хозяина или погибнуть. Хотя движения нематоды под микроскопом кажутся очень быстрыми, тем не менее вследствие ее малых размеров она перемещается очень медленно; в большинстве случаев за всю свою жизнь нематода не отдаляется от места своего выхода из яйца более, чем на 30—60 см. Пока она передвигается в негостеприимной почве в поисках удобного местообитания, она питается за счет запасов, имеющихся в ее собственном теле, причем быстрота, с которой они истощаются, зависит от обстоятельств. В теплой почве нематода движется быстрее, так что эти запасы истощаются быстро, тогда как в более прохладную погоду нематода менее активна и может дольше оставаться без пищи. Утверждают, что личинка свекловичной нематоды Heterodera schachtii может прожить в почве без растения-хозяина в течение 2 лет.
Различные виды нематод сильно различаются по способности выдерживать высыхание. Некоторые виды при высыхании быстро погибают, тогда как другие обладают способностью переходить в состояние покоя, которое иногда длится годами, и быстро оживать в результате увлажнения. Утверждают, что наблюдался случай оживления паразитирующей на ржи нематоды, находившейся в состоянии покоя в течение 39 лет. Многие виды обладают значительной холодостойкостью и способны перезимовывать в замерзшей почве.
У некоторых из видов нематод, паразитирующих на растениях, совершенно отсутствует стадия пребывания в почве. Так, нематода Aphelenchoides cocophilus, вызывающая болезнь кокосовой пальмы, известную под названием «красное кольцо», переносится с одной пальмы на другую жуком-носорогом, совершенно минуя почву[23]. С другой стороны, многие нематоды, поражающие растения, постоянно живут в почве. Они пронзают подземные части растений своими острыми стилетами, но не поселяются в тканях хозяина в какой бы то ни было период своей жизни.
Подобно многим специализированным паразитам, нематоды обладают огромной способностью к размножению. Самка корневой галловой нематоды Meloidogyne может отложить свыше 500 яиц, а так как в течение одного лета происходит смена нескольких поколений, то увеличение популяции нематод к концу лета будет огромным даже в том случае, если при каждой кладке выживет лишь по нескольку особей. Нематоды не уступают в этом отношении даже саранче, а плодовитая морская свинка не может с ними сравниться.
Большинство нематод, поражающих растения, специфичны в отношении своих хозяев, другими словами, они ограничиваются только одним или немногими видами растений-хозяев. Картофельная нематода Heterodera rostochiensis нападает лишь на немногие растения из семейства Solanaceae, среди которых наиболее важными являются картофель и томаты, хотя известен случай нападения ее на львиный зев. Стеблевая нематода Ditylenchus dipsaci менее разборчива: она поражает целый ряд растений, от лука до клевера; однако и в данном случае выяснилось, что D. dipsaci встречается в нескольких формах, из которых каждая ограничивается определенной группой растений-хозяев.
Поскольку нематоды обычно попадают на растения из почвы, не удивительно, что в первую очередь нападению подвергаются корни, корневища, клубни и другие подземные части растений. Однако не следует думать, что надземные части растений никогда не бывают поражены нематодами; они встречаются в стеблях, листьях, а иногда и в цветках. Обычно нематода повреждает растение-хозяина благодаря своему способу питания. Большинство растениеядных нематод обладают органом питания, имеющим форму копья и служащим для того, чтобы пронзать ткани растения; это полое копье, или стилет, подобный игле для подкожного впрыскивания, служит для извлечения соков из тканей, в которые оно проникает. Иногда в ткани растения через стилет попадают жидкости, способствующие перевариванию некоторых из содержащихся в тканях веществ, что облегчает поглощение их нематодами. По способу питания нематоды напоминают тлей, или «растительных вшей», как, например, черную бобовую тлю (Aphis rumicis), поражающую фасоль, или салатную тлю (Macrosiphum rosae), нападающую на розы.
Помимо непосредственного повреждения, нематоды могут вредить растению-хозяину еще и тем, что способствуют проникновению грибных заболеваний. В поврежденные растительные ткани легко проникают грибы, которым трудно проникнуть в неповрежденные растения, и таким образом ущерб, наносимый нематодами, усугубляется вторичной грибной инфекцией. Высказывалась даже такая мысль, что хорошо известные симптомы, проявляемые растениями картофеля, пораженными картофельной нематодой, могут частично быть вызваны одновременным заражением грибом Rhizoctonia solani, обитающим в корнях растений. Однако это предположение лишено, по-видимому, оснований.
Из всех нематод наибольшее беспокойство вызывает в настоящее время в Англии, несомненно, картофельная нематода (Heterodera rostochiensis). Выше уже было указано, что убытки, причиняемые ею английскому картофелеводству, достигают 2 млн. ф. ст. в год. Подобно другим нематодам из рода Heterodera, картофельная нематода отличается тем, что яйца ее заключены в очень прочную оболочку, называемую цистой, которая образуется из тела самки. Циста твердая, темно-коричневого цвета, бутылкообразной формы с выступающей «шейкой».
Рис. 2. Циста картофельной нематоды Heterodera rostochiensis. Эта циста представляет собой твердую коричневого цвета структуру, образованную телом самки нематоды и наполненную яйцами и личинками. Увеличено в 100 раз.
Каждая циста содержит от 50 до 600 яиц, хорошо защищенных от повреждения твердой стенкой (рис. 2—4). Цисты с содержащимися в них яйцами могут оставаться в почве в состоянии покоя в течение ряда лет и с большим трудом поддаются уничтожению. Наличие цист у картофельной нематоды и у других цистообразующих видов Heterodera, например у свекловичной нематоды и корневой нематоды хлебных злаков, очень затрудняет борьбу с этими вредителями. В настоящее время очень мало что может быть сделано для эффективной борьбы с нематодой в широких масштабах, если принимать во внимание, что стоимость проводимых мероприятий не должна превышать экономического уровня.
Рис. 3. Циста корневой нематоды Heterodera major, поражающей хлебные злаки, вскрыта для того, чтобы показать яйца и личинки. Яйца — прямоугольные, с закругленными концами; каждое яйцо содержит свернувшуюся личинку нематоды. Увеличено в 100 раз.
Из цист картофельной нематоды выходят личинки первой стадии и нападают на корни растений картофеля, проникая в корень вблизи его кончика. Личинки располагаются в тканях корня обычно параллельно его оси, и в этом положении проходят первые две личиночные стадии, продолжающиеся по нескольку дней каждая. В конце каждой стадии происходит линька, т. е. сбрасывание кутикулы. Личинки первой и второй стадий тонкие, похожи на угрей, личинки же третьей стадии значительно толще. Примерно через 10 дней происходит следующая линька и переход в четвертую стадию, в течение которой самцы развиваются иначе, чем самки. Самка сильно разбухает, принимает грушевидную форму, причем вследствие сильного увеличения размеров ее задний конец выступает над поверхностью корня, располагаясь с наружной его стороны. На этой стадии развития ее можно различить и невооруженным глазом. Самец, приближаясь к взрослому состоянию, опять становится тонким, и к концу четвертой личиночной стадии его можно видеть под микроскопом свернувшимся внутри старой личиночной кутикулы. Затем происходит четвертая линька, и взрослый самец мигрирует в почву, где он отыскивает самку и оплодотворяет ее, в то время как она продолжает оставаться прикрепленной к корню растения картофеля.
23
В результате последних работ возникло сомнение в правильности этого утверждения.