После оплодотворения тело самки еще больше разбухает и наполняется яйцами. На этом кончается ее жизнь; тело ее становится растянутым мешком с яйцами, который вскоре превращается в цисту. Вначале цисты бывают белого цвета (стадия «белой цисты»), их можно видеть на корнях картофеля. Далее, по мере уплотнения стенок, они становятся желтыми, а затем коричневыми. Зрелые цисты легко стряхиваются с корней и остаются в почве в ожидании следующей культуры картофеля. Ярко-желтый цвет созревающих цист в период цветения картофеля явился причиной того, что в Америке картофельная нематода известна под названием золотой нематоды.

Если почва была заражена, то взрослые самки могут появиться на корнях растений картофеля примерно через 6 недель после начала его развития; процесс оплодотворения и развития личинок внутри цист занимает еще около месяца. Период времени, требующийся для прохождения всего жизненного цикла нематоды, зависит до некоторой степени от температуры почвы: чем она выше, тем быстрее идет развитие.

Нематода оказывает на растение картофеля губительное действие. Прежде всего рост молодых растений приостанавливается обычно в то время, когда высота их достигает всего нескольких сантиметров. Нижние листья начинают отмирать, а остальные обесцвечиваются, а затем желтеют. Корни ненормально ветвятся, иногда отмирают, начиная с кончиков, так что корневая система укорачивается. Примерно через 2 месяца после начала роста появляются белые цисты, представляющие собой тела оплодотворенных самок. Эти белые блестящие цисты мельче булавочной головки. Если повреждение сильное, то они могут быть очень многочисленны. Позже цисты принимают желтую окраску, а затем буреют и становятся очень твердыми. Если растение сильно повреждено, то оно рано погибает, а клубни, им образуемые, немногочисленны и мелки. На землях с высокой степенью картофелеутомления поражение картофеля настолько сильное, что возделывание его не имеет смысла.

Рис. 4. Часть корешка растения картофеля с прикрепившейся к нему цистой картофельной нематоды. Эти цисты легко отваливаются и попадают в почву, где из них выйдут личинки, когда здесь в следующий раз будет посажен картофель. Увеличено в 100 раз.

Одним из влияний повреждения нематодами является задержка поступления воды в стебель растения. Этим объясняется склонность растений к увяданию в жаркую погоду. Такое увядание служит верным признаком деятельности нематоды[24].

Иногда вред, причиняемый нематодами, менее серьезен. Интересен тот факт, что в некоторых условиях хороший урожай картофеля может быть получен и на сильно зараженной почве, причем растения не обнаруживают или обнаруживают очень мало внешних признаков повреждения, хотя на их корнях цисты могут находиться в изобилии. Причина этого явления неизвестна, хотя весьма вероятно, что растения, хорошо развивавшиеся в начальный период своей жизни и успевшие хорошо укорениться до нападения на них нематод, могут избежать серьезных последствий, несмотря на то, что их корни в дальнейшем подвергаются такому нападению. Так, например, наблюдалось, что ранняя культура картофеля в некоторых частях Ирландии может дать хороший урожай, несмотря на поражение нематодами. Предполагают что причина этого заключается в том, что растения успевают хорошо развиться в начале сезона, до того как почва прогреется настолько, что нематоды могут напасть на растения в больших количествах. По всей вероятности, по той же самой причине ранняя культура картофеля хорошо удается на зараженной почве в Шотландии, тогда как в Корнуэлле, где климат теплее и весна наступает раньше, картофель часто сильно страдает от нематод.

Выше указывалось, что картофельная нематода очень ограничена в еде и нападает только на немногие, близко родственные картофелю виды растений; из этих растений только картофель возделывают в качестве полевой культуры. Если бы из всех цист, оставшихся в почве после уборки картофеля, личинки вывелись па следующий год, когда поле находится под другой культурой, то все они погибли бы, так что обычного севооборота было бы достаточно для того, чтобы нематода не передавалась от одной культуры картофеля к следующей. К сожалению, это не так. Хорошо известно, что если на данном участке было обнаружено картофелеутомление, то он небезопасен для возделывания картофеля в течение многих лет, поскольку цисты сохраняются в почве в состоянии покоя до тех пор, пока на ней вновь не будет возделываться картофель. Это одна из наиболее неблагоприятных сторон проблемы борьбы с картофельной нематодой, потому что если заражается хорошая картофельная почва, то весьма вероятно, что она останется зараженной дольше, чем следовало бы ее занимать другими, менее доходными культурами; с другой стороны, если решиться на возделывание картофеля, то это связано не только с риском гибели растений, но и с вероятностью того, что эта повторная культура картофеля, способствуя увеличению числа цист в почве, еще больше ухудшит положение.

Причина, по которой личинки выходят из цист только в присутствии картофеля, проста. Выход личинок начинается только после того, как цисты войдут в соприкосновение с веществами, выделяемыми корнями растения картофеля. Эти вещества, известные под названием корневых выделений, переходят в почвенную влагу, достигая с течением времени цист нематоды и вызывая выход личинок. Таким образом, при выходе личинок растения картофеля уже готовы их принять. Лабораторные опыты показали, что если цисты картофельной нематоды поместить в чистую воду, то личинки выходят лишь из немногих или вовсе не выходят; если ж цисты обработать водой, просочившейся из сосудов, в которых выращивают растения картофеля, то произойдет нормальный выход личинок из цист.

Действующее вещество, имеющееся в корневых выделениях, обладает, по-видимому, большой активностью, потому что оно стимулирует выход личинок даже при очень сильном разведении. В одной серии опытов промывные воды из сосудов со 150 тыс. растений томата, корни которого дают аналогичные выделения, собирали в течение всего вегетационного периода и обрабатывали углем с целью извлечения содержащегося в ней действующего вещества. Как результат деятельности этого огромного количества растений было получено 14,2 г сырого твердого материала, содержавшего менее 2% действующего вещества. Даже принимая во внимание материал, который мог не быть получен при помощи угля, очевидно, что фактическое количество «фактора выхода», образуемое корнями растений, очень мало, что, несомненно, затрудняет его исследование.

Даже при обработке цист корневыми выделениями личинки из них выходят не одновременно. Причина этого еще не известна. Возможно, что полному выходу препятствует накопление внутри цисты некоторого вещества, которое образуется в процессе выхода личинок и которое по достижении определенной концентрации предупреждает дальнейший выход. Это предположение подтверждается тем обстоятельством, что, согласно наблюдениям, выход бывает более полным, если цисты надколоть перед обработкой их корневыми выделениями; предполагается, что надкалывание стенки цисты дает возможность этому тормозящему веществу выделиться раньше, чем оно достигнет эффективной концентрации.

Возраст цист, по-видимому, также влияет на их реакцию на фактор выхода, причем одногодичные цисты активнее цист более старых. Часто случается, что если участок, на котором наблюдалось картофелеутомление, опять засадить картофелем после 2- или 3-летнего отдыха, он дает достаточно хороший урожай, несмотря на присутствие большого количества цист на корнях растений. По-видимому, причина такого явления заключается с том, что выход личинок из старых цист задерживается, вследствие чего растения картофеля успевают окрепнуть и могут хорошо развиваться, несмотря на нападение нематоды.

В то время как корневые выделения картофеля стимулируют выход личинок нематод, выделения некоторых растений из семейства крестоцветных, по-видимому, его задерживают. К этому семейству относятся, между прочим, виды капусты и черная горчица. По-видимому, действующим веществом в этом случае является горчичное масло (изородановый аллил). Растворы этого вещества были испытаны в отношении возможного значения для защиты картофеля от нападения нематоды. Имеются сообщения о повышении урожаев на 100% в результате применения этого средства.