Однако утверждения о генетической природе поведения вовсе не упрощают проблемы. Целостная форма поведения зависит не только от отдельных генов. Во-первых, стереотипы детерминированы скорее не отдельными генами, а генными комплексами, которые сцеплены внутри себя (об этом свидетельствует тот факт, что у гибридов зачастую нарушается именно последовательность отдельных актов комплекса, но сами комплексы остаются без изменений). Поэтому вероятнее всего, что контроль последовательности актов независим от контроля самих актов.

Во-вторых, генный контроль осуществляется на разных уровнях: от синтеза белка до работы мышечных групп. При этом гены-переключатели определяют, проявится или не проявится данный стереотип поведения даже в присутствии соответствующих генов.

В-третьих, детальный анализ даже простых актов поведения во всех случаях выявляет индивидуальные различия в форме движений (поэтому Барлоу предложил называть последовательности актов не фиксированными, а модальными, т. е. имеющими некоторый диапазон изменчивости).

Поэтому реализация стереотипа в каждом конкретном случае определяется как индивидуальностью особи (в том числе морфофизиологическими особенностями), ее опытом, обучением, тренировкой, мотивационным состоянием, так и внешними условиями. В целом, как указывает Р. Хайнд[5], полная унификация проявления стереотипного поведения ограничена возможностями эффекторов, биомеханикой тела, особенностями строения и функционирования нервной системы, а также ограничениями, накладываемыми извне, так как каждый последующий акт регулируется проприоцептивно (координация движений) или ориентируется внешними раздражителями. Если этот эпигенетический контроль поведения (проприоцептивная и экстероцептивная регуляция) имеет большое относительное значение, поведение может выглядеть даже как совершенно произвольное (сравните поведение каракатицы при охоте на креветок[6] с поведением грибника). Напротив, предельно рутинизированное поведение и навыки, ставшие динамическими стереотипами, могут быть ошибочно оценены как простые моторные акты, и сделаем мы это тем скорее, чем ближе эти действия к естественным.

Еще один важный момент: большое сходство стереотипов в разных таксономических группах может быть обусловлено не генетическим единством, а причинами физиологического или биохимического порядка. Д. Моррис показал, например, что повышенная потребность в кислороде, возникающая при агонистических взаимодействиях, активизирует физиологические механизмы, ведущие к расширению жаберных щелей, раздуванию легочных мешков и легких, раскрыванию рта[7]. Дж. Эндрюс продемонстрировал, что высокая потребность в кислороде, в этих случаях обусловлена просто сильным разогревом тела, которое вызвано другим физиологическим механизмом, активизирующимся в момент взаимодействия животных (например, у леммингов при хэндлинге температура тела повышается лишь на 0,3°С, а при контакте с противником — на 3°С. Универсальность механизмов на биохимическом и физиологическом уровнях обусловливает и внешнюю тождественность ряда стереотипов у таксономически далеких видов[8].

Таким образом, несмотря на многочисленные свидетельства в пользу разноплановой природы стереотипов, классическая этология предпочитает считать их наследственно детерминированными[9]. Здесь имеется несколько причин. Во-первых, «…априорное разграничение между врожденными и приобретенными компонентами поведения и установление отношений между этими компонентами — основа этологических построений»[10] или, по существу, методологическая база классической этологии.

Во-вторых, концепция генетической природы стереотипа дает возможность использовать поведение в филогенетических построениях, поскольку стереотип поведения как признак не менее устойчивый, чем какой-либо морфологический признак, может быть использован в качестве маркера микроэволюционных процессов.

В-третьих, генетически детерминированные стереотипы являются совершенно необходимым компонентом редукционистской этологической парадигмы. Сравните классические теории «ключевого стимула» и «врожденного разрешающего механизма»: отношение эквивалентности между ними достигается как раз при введении представления о фиксированном акте поведения. Как это ни удивительно, но именно это представление является основой для описания в терминах классической этологии и всего многообразия социальных взаимодействий. Представление об участниках взаимодействия как «компаньонах» с фиксированной ролью предполагает наличие стандартных сигналов, с помощью которых «компаньоны» получают информацию друг о друге. Так стереотип, первоначально фиксированный моторный акт, превращается в «…стандартные коммуникативные знаки, жестко детерминированные генетически, являющиеся здесь теми далее неделимыми элементами, к которым сводится вся или почти вся жизнь в социуме»[11].

То, что стереотип, или фиксированный комплекс актов, имеет в этологии большое и множественное значение, прекрасно подтверждает гипотеза Тинбергена о механизме превращения фиксированных движений в социальные сигналы, ритуалы. В процессе ритуализации стереотип приобретает, помимо индивидуально-поведенческой (адаптивной) функции, и другую — социальную. Поскольку последняя шире первой, происходит генерализация стереотипа и превращение его в ритуал. Примечательна в этом отношении и дополнительная гипотеза Тинбергена — об эмансипации ритуала (моторный паттерн, став ритуалом, выходит из-под контроля одного механизма и перемещается под контроль другого), которая выступает в роли подпорки при переходе от описания индивидуального (врожденного) поведения к описанию социальных взаимодействий.

Но социальное поведение — это новая сущность по сравнению с поведением индивида. И принципы организации его должны быть существенно иными. Вместе с тем, в рамках своей методологии классическая этология не может включить их в парадигму без потери целостности, хотя реальные исследования поведения животных требуют обратить основное внимание именно на взаимодействия индивидов. Здесь и проявляется наиболее ярко методологическая ограниченность классической этологии. Примеры этому можно привести не только из любого учебника или сводки по этологии, но и из популярной литературы. В известной всем книге К. Лоренца «Кольцо царя Соломона» описание социальных взаимодействий между собакой и членами семьи, в которой она живет, сопровождается следующим объяснением: собака рассматривает членов семьи как сородичей-собак, а семью — как стаю, в которой все члены занимают определенные ранги на иерархической лестнице. Не говоря о том, что необходимо еще обсудить очень важный и спорный вопрос о «точке зрения» собаки в отношении людей[12], подобная интерпретация основана на предположении, что представление животного о структуре социальных взаимодействий каким-то образом генетически детерминировано и проявляется у любой особи, даже если воспитывается она среди людей. (Замечу, что я не обсуждаю здесь проблему социальных инвариантов, таких, как половозрастная детерминация функций особи в сообществе и система иерархических отношений, которые значительно усложнили бы тему, не меняя конечного результата).

На индивидуально-поведенческом уровне стереотип есть признак атомарный, независимо от того, детерминирован ли он генетически или воспитан и закреплен обучением. Стереотипы как социальные знаки, как ритуалы — признаки реляционные и становятся таковыми, даже если показана их полная наследственная обусловленность. Очень существенный момент: в принципе любые стереотипы могут стать ритуалами, приобрести социальный смысл, но только тогда, когда в сообществе возникает необходимость в этом. По-видимому, процесс этот случаен: неважно, какой паттерн использовать в качестве кандидата в ритуал, лишь бы он удовлетворял конкретным условиям, прежде всего был бы способен выполнить ту социально-адаптивную функцию, нужда в которой возникла в данный момент. Можно думать, что именно в этом причина поражающего разнообразия, причудливости и непонятности происхождения многих ритуалов в традиционных культурах[13].