Академик Л. А. Орбели создал и развил теорию адаптационно-трофической (т. е. приспособительной роли симпатического отдела вегетативной нервной системы в организме). Он считал, что последняя, изменяя обмен веществ, тем самым настраивает орган, приспособляет его к определенной деятельности. Такое влияние симпатическая нервная система оказывает на все органы и ткани, в том числе и на центральную нервную систему, включая ее высшие отделы.

Вегетативная нервная система в основном реализует импульсы, поступающие из высших отделов нервного аппарата. Ее волокна выходят из клеток, заложенных в центральной нервной системе, где находятся высшие и подчиненные вегетативные центры (рис. 17). Состояние организма, его реакция на внешние воздействия зависят как от анимальной, так и от вегетативной нервной системы.

Та часть нервной системы, которую мы называем вегетативной, необычайно чутко реагирует на все раздражения, поступающие из внешней и внутренней среды и обеспечивает приспособление организма к постоянно меняющимся внешним и отчасти внутренним условиям.

В то же время она находится под постоянным влиянием окружающей среды. Это влияние осуществляется корой головного мозга посредством сложной системы нервных и гуморальных регуляторов (см. стр. 104). Время дня, время года, атмосферное давление, погода, температура воздуха оказывают на вегетативную нервную систему свое закономерное влияние. Исключительное значение для реакций, осуществляемых вегетативной нервной системой, имеют внешние воздействия на органы чувств (свет, звук, запах).

Леон Абгарович Орбели

Нельзя делить единый нервный аппарат на независимые друг от друга отделы и участки, как и нельзя противопоставлять вегетативную нервную систему анимальной и наоборот.

В последние годы появились исследования, посвященные болевой чувствительности вегетативных узлов и волокон. Во время операций на людях было установлено, что шейная симпатическая цепочка чрезвычайно чувствительна к механическим и электрическим раздражениям. Прикосновение к ней скальпелем или пинцетом вызывает резкое, подчас мучительное болевое ощущение. Пациент отмечает боль в различных органах, иногда даже расположенных довольно далеко от места прикосновения инструмента. Так, например, раздражение верхнего шейного узла симпатической нервной системы вызывает сильные боли в зубах, в нижней челюсти, а иногда в ухе. Раздражение звездчатого узла сопровождается тяжелыми болями в плечевом поясе и в спине. Лериш утверждает, что распределение вегетативных волокон левого звездчатого узла полностью совпадает с распространением болей при грудной жабе. Он наблюдал возникновение сильнейших болей в области сердца при раздражении этого узла иглой или электрическим током.

Все это привело к мысли, что болевые раздражения могут передаваться в центральную нервную систему по симпатическим или даже парасимпатическим волокнам.

Хотя в литературе нет единства взглядов по этому вопросу, все же можно думать, что чувствительность внутренних органов связана с вегетативной нервной системой. Это тем более вероятно, что еще в 1896 г. выдающийся русский гистолог А. С. Догель описал в ней чувствительные нейроны. К сожалению, его работы были забыты, и лишь в недавнее время венгерский ученый Кисе подтвердил, что в симпатических цепочках существуют чувствительные волокна.

Для деятельности вегетативной нервной системы характерны особые виды рефлексов, так называемые аксон-рефлексы. В отличие от истинных рефлексов, аксон-рефлексы осуществляются без непосредственного участия нервных центров. Возбуждение, возникшее в периферическом рецепторе, не достигает нервной клетки, а переходит в точке разветвления нервного волокна с одной ветви на другую, вызывая таким образом тот или иной эффект.

Реакции подобного рода впервые наблюдал русский физиолог И. Соковнин и описал их еще в 1873 г., задолго до англичанина Ленгли, которому принадлежит название аксон-рефлекс. Однако надо полагать, что даже эти примитивные нервные реакции все же находятся под контролем центров головного и спинного мозга.

Существует немало химических соединений, усиливающих и ослабляющих деятельность вегетативной нервной системы. Симпатический отдел вегетативной нервной системы возбуждается при введении в кровь адреналина — гормона, вырабатываемого надпочечниками, железами внутренней секреции, расположенными в брюшной полости человека и животных. Достаточно ввести в кровь небольшое количество адреналина, чтобы усилить деятельность симпатических нервов и узлов. В обычных условиях адреналин постоянно поступает из надпочечников в кровь и стимулирует симпатическую нервную систему. Подобным же образом действуют и многие другие, так называемые «симпатикотропные», т. е. возбуждающие симпатический отдел вегетативной нервной системы, вещества. К ним относятся норадреналин, симпатол, синефрин, неоситаефрин (вазотон, мезатон), фенамин, эфедрин, тирамин, соли кальция и т. д.

Но попробуем ввести под кожу или в кровь незначительное количество другого вещества, широко распространенного в природе и имеющего огромное значение для жизни организма — ацетилхолина. Почти тотчас же после введения кровяное давление начинает снижаться, деятельность сердца резко замедляется, сосуды расширяются, зрачки суживаются. У человека усиливается потоотделение, отмечается тошнота. Это говорит о том, что ацетилхолин возбуждает парасимпатический отдел вегетативной нервной системы и в первую очередь волокна и окончания так называемого блуждающего нерва, который снабжает своими ветвями все внутренние органы. Почти такое же действие, как ацетилхолин, оказывают на организм и некоторые другие вещества, известные под названием «парасимпатотропных», например карбохолин, пилокарпин, ареколин, соли калия.

За последние годы накопилось много интересных фактов, показывающих, что деятельность вегетативной нервной системы в значительной степени зависит от состояния ретикулярной формации мозга.

Французские ученые — Делл и Бонвалле — установили, что адреналин и норадреналин усиливают тонус симпатической нервной системы, активируя определенные (адренергические) элементы ретикулярной формации. Некоторые отделы головного мозга (в особенности гипоталамическая область и ретикулярная формация) особенно богаты адреналином и норадреналином. По-видимому, они играют наиболее важную роль в осуществлении симпатических реакций. Некоторые отделы ретикулярной формации особо чувствительны к ацетилхолину. При их возбуждении усиливается деятельность парасимпатического отдела вегетативной нервной системы.

Вегетативная нервная система принимает самое широкое участие в осуществлении болевых реакций. Ее центральные и периферические отделы мобилизуются при болевых раздражениях и вызывают ряд сложных физиологических процессов, о которых будет идти речь в последующих главах.

Каким же образом передаются сигналы от рецепторов в центральную нервную систему? Существуют ли методы исследования, которые показали бы, что при раздражении воспринимающих приборов сигналы действительно передаются по нервным стволам, и центральная нервная система принимает их от кожи, мышц, внутренних органов и отвечает на них?

Способностью реагировать на возбуждение обладает каждая точка нерва. Слабый электрический ток, давление, действие какого-нибудь химического вещества вызывают раздражение нерва и распространение возбуждения. Но в обычных условиях импульсы никогда не возникают подобным образом. Возбуждение начинается, как правило, с нервных окончаний и по нервному стволу передается в центральную нервную систему.

Раздражение нервного ствола (скальпелем во время операции, лекарственными веществами при промывании глубокой раны, ударом и т. д.) вызывает острую боль, что указывает на возникновение в нем процесса возбуждения.