И. П. Павлов неоднократно подчеркивал, что условные рефлексы возникают по принципу временной связи.

В коре головного мозга происходит замыкание между нервными клетками, воспринимающими условное раздражение, и клетками, входящими в состав дуги безусловного врожденного рефлекса. Изменяются условия, и данная условно-рефлекторная связь через тот или иной промежуток времени может исчезнуть. Это носит название угасания условного рефлекса.

Условным раздражителем может служить любое воздействие из внешней и внутренней среды. Попробуйте давать собаке пищу каждые пять минут, не подкрепляя кормления каким-либо специальным раздражителем. Очень скоро при приближении каждой пятой минуты у собаки начинается условное слюнотечение.

Если несколько дней подряд впрыскивать собаке морфин, вызывающий у нее рвоту, одышку и сон, то через определенный промежуток времени, как показал А. О. Долин, простой укол иглы или подкожное введение физиологического раствора поваренной соли сопровождается такой же точно реакцией — рвотой, одышкой, сном. Таких примеров можно было бы привести очень много.

Даже боль является иногда условным раздражителем. В лаборатории И. П. Павлова была сделана попытка использовать в качестве условного раздражителя крайне болезненное электрическое воздействие на кожу.

Широкую известность получил опыт М. Н. Ерофеевой, поставленный еще в 1912 г.

Как известно, раздражение кожи электрическим током вызывает у собаки сложную оборонительную реакцию.

Если ток приложен к лапе, животное начинает ее отдергивать, рвать лямки, визжать, пытается убежать из лаборатории. Если при этом дать животному пищу, даже особо вкусную, оно отворачивает голову, не желая прикоснуться к еде. Более того, собака отказывается входить в комнату, где ей причинили боль и пытается спрятаться от экспериментатора.

Таким образом, на первых порах боль тормозит (подавляет, угнетает) пищевой рефлекс. Оборонительная реакция оказывается сильнее пищевой. Но, если повысить возбудимость пищевого центра, т. е. в течение нескольких дней не давать собаке пищи, заставить ее голодать, оборонительная реакция на электрический ток становится слабее. Постепенно животное перестает сопротивляться и начинает осторожно брать еду. И, наконец, несмотря на сильнейшую, по-видимому, боль, вызванную электрическим током, собака начинает есть. Наступает период, когда болевое раздражение, которое раньше сопровождалось криком и отдергиванием лапы, вызывает у собаки облизывание и выделение слюны. Таким образом, болевое раздражение превращается в условный раздражитель пищевого рефлекса.

Когда на кожу лапы действует электрический ток и у собаки возникает сильнейшее болевое ощущение, она не только не отдергивает ногу, но поворачивается и тянется в сторону, откуда подается еда, виляет хвостом, облизывается и роняет слюну. На этот раз пищевой рефлекс становится сильнее оборонительного. Нервная энергия как бы переходит, переключается из центра оборонительных движений в центр пищевых движений.

То же самое наблюдалось в лаборатории И. П. Павлова у собаки, когда ее кожа подвергалась прижиганию или каким-либо другим болезненным воздействиям. «…Это произошло, — говорит И. П. Павлов[8],— можно думать только потому, что пищевой рефлекс сильнее чем оборонительный при разрушении кожи. Все мы хорошо знаем из обыденного наблюдения, что когда у собак идет борьба из-за еды, то кожа у соперников часто оказывается пораненной, т. е. пищевой рефлекс берет перевес над оборонительным. Но есть и предел этому. Есть рефлекс посильнее пищевого рефлекса. Это рефлекс жизни или смерти, быть или не быть. С этой точки зрения, можно было бы понимать смысл нашего следующего факта, именно, что сильный электрический ток, приложенный к коже, лежащей непосредственно, без толстого мышечного слоя, не удалось сделать условным возбудителем пищевой реакции вместо оборонительной, т. е. афферентные (центростремительные, чувствительные. — Г. К.) нервы, раздражаемые при раздражении кости и сигнализирующие наиболее серьезную опасность для существования организма, с трудом или совсем не могут временно связываться с отделом мозга, от которого возбуждается пищевая реакция».

Бывает и наоборот. Условный раздражитель может вызвать сильнейшую болевую реакцию, хотя на самом дело настоящее болевое раздражение отсутствует. В течение нескольких дней подряд у собаки вызывают сильное болевое ощущение при помощи индукционного электрического тока. С этой целью электроды прикладываются к передней или задней лапе, и ток, обычно не очень сильный, включается через индукционный аппарат. Если через несколько дней, не прикладывая электродов, пустить в ход прерыватель, жужжание которого характерно для работающего индукционного аппарата, животное начинает визжать и отдергивает лапу, хотя болевое раздражение на самом деле отсутствует. При этом собака отдергивает именно ту лапу, которую раздражали.

Такой же опыт можно поставить с электрическим звонком. Как только раздается звон, собака дает резкую болевую реакцию.

В лаборатории академика К. М. Быкова электрическим раздражителем у собаки вызывали сильную боль. Одновременно в желудок животного через искусственно сделанное отверстие (фистулу) вдувалась струя воздуха. Следовательно, безусловный раздражитель (боль) сочетался с условным (вдуванием воздуха). Таким образом, был выработан прочный условный рефлекс. Через несколько дней даже при выключении болевого раздражителя каждое вдувание воздуха в желудок вызывало сильнейшую «болевую» реакцию. Собака начинала визжать, рваться из станка, приседать на задние лапы. Наступало общее возбуждение, сопровождающееся слюнотечением, судорогами, расширением зрачка. Условный раздражитель, абсолютно безболезненный сам по себе, вызывал характерную реакцию, наблюдаемую обычно при сильных болевых раздражениях.

При отсутствии подкрепления условные рефлексы, как говорилось выше, угасают. Если, например, перестать подкармливать собаку во время болевого раздражения, она через некоторое время при включении электрического тока не будет облизываться и выделять слюну. Это не значит, что соответствующий центр в коре головного мозга прекратил свою деятельность. Исследования И. П. Павлова и его школы показали, что угасание рефлекса наступает при его торможении.

Смена возбуждения и торможения в корковых и подкорковых отделах головного мозга имеет особо важное значение для всей его деятельности. Сочетание и взаимодействие этих двух форм нервного процесса позволяют животному ориентироваться в различных сложных положениях и разбираться в поступающих из внешнего мира разнообразных раздражениях (см. стр. 12).

В борьбе организма с болевым ощущением торможение играет огромную, если не решающую роль. «Клетки больших полушарий, — говорит И. П. Павлов[9],— в высшей степени чувствительны к малейшим колебаниям внешней среды и должны быть тщательно оберегаемы от перенапряжения, чтобы не дойти до органического разрушения. Таким ограничительным средством для клеток больших полушарий и является торможение».

Торможение дает клеткам мозга необходимый им отдых, способствует восстановлению их функций. Если раздражитель очень силен и превышает предел выносливости нервных клеток, он может их привести к истощению и даже гибели. Эта угроза предотвращается своевременным развитием торможения, которое как бы ограждает нервные клетки от чересчур сильных воздействий внешней или внутренней среды.

Особый интерес представляет в этом отношении так называемое запредельное, охранительное торможение, которое развивается при действии на организм очень сильных раздражителей (даже условных). Такие чрезмерные воздействия на организм, как болезнь, перенапряжение, физическая боль, угрозы, психические потрясения и т. д., могут вызвать охранительное торможение, особенно, если они действуют длительное время.