При усиленном спадении легочной ткани, например, при резком глубоком выдохе, смене выдоха на вдох спо­собствует раздражение других механорецепторов. Такое предположение высказывается в связи с тем, что в этих условиях в блуждающем нерве пачки потенциалов действия регистрируются непрерывно — ив фазу вдоха и в фазу выдоха, чего нет при спокойном ды­хании (Эдриан, 1933).

Рефлексом Геринга — Брейера как бы дублируется и облегчается функция центра пневмотаксиса.

Регуляция дыхания с механорецепторов верхних дыхательных путей

С рецепторов верхних дыхательных путей могут осу­ществляться рефлекторные реакции двух типов: 1) реф­лекторная регуляция глубины и частоты дыхания и 2) за­щитные рефлексы.

Адекватными раздражителями для механорецепторов слизистой, мышц, надхрящницы верхних дыхательных путей, вызывающими рефлекторые изменения глу­бины и частоты дыхания, являются скорость и направле­ние движения струи воздуха, изменение давления в воз­духоносных путях при вдохе и выдохе. Афферентные нервные волокна с рефлексогенной зоны верхних дыха­тельных путей идут в составе тройничных, вер­хних и нижних гортанных нервов; эфферентные — в со­ставе вегетативных нервов, иннервирующих мускулатуру дыхательных путей, и в составе двигательных нервов дыхательных мышц грудной клетки и диафрагмы. Ис­следование рефлекторной регуляции дыхания с механо­рецепторов верхних дыхательных путей проведено на трахеотомированных животных (В. А. Буков, 1941; М. В. Сергиевский и сотр., 1948).

В экспериментах установлено, что: а) продувание воз­духа от трахеи к гортани (имитируется естественный выдох) удлиняет выдох, углубляет дыхание; б) ритмическая имитация вдоха и выдоха через верхние дыха­тельные пути, не совпадающая с ритмом естествен­ного дыхания, приводит к нарушению естественного ритма, а в ряде случаев — к подчинению последнего ритму искусственной вентиляции верхних дыхатель­ных путей; в) при зажатии ротового отверстия и носа у трахеотомированных животных наблюдаются расстрой­ства дыхания, сходные с асфиксией. Таким образом, движение воздуха через верхние дыхательные пути облег­чает развитие вдоха и выдоха и способствует ритми­ческой смене фаз дыхания.

Рефлексы с механорецепторов верхних дыхательных путей имеют большое значение также в регуляции вентиляции легких при увеличении сопротивления дыха­нию. В этих условиях увеличенное давление в возду­хоносных путях вызывает рефлекторное замедление и углубление дыхания, расслабление гладких мышц и рас­ширение бронхов. Обе реакции приводят к снижению и даже к нормализации сопротивления дыханию.

Неадекватное механическое или химическое раз­дражение слизистой дыхательных путей может вызы­вать защитные рефлекторные реакции, способствующие удалению раздражителя (кашель, чихание) или препят­ствующие попаданию его в бронхи и легкие (закрытие входа в гортань, спазм голосовых связок, спазм брон­хов, кратковременная остановка дыхания).

Рецепторное поле кашлевого рефлекса — слизистая всего дыхательного тракта от глотки до бронхов, а рецепторное поле рефлекса чихания — слизистая носа.

В ответ на раздражение соответствующего рецепторного поля происходит рефлекторный спазм голо­совых связок, закрытие голосовой щели и одновремен­но сокращение выдыхательных мышц. В легких и бронхах создается высокое давление, при котором рас­крывается голосовая щель и воздух из дыхательных пу­тей толчком, с большой скоростью выбрасывается наружу через рот при кашле и через нос при чихании.

Регуляция дыхания с рецепторов растяжения дыхательных мышц

Рецепторы растяжения — мышечные веретена — сла­бо представлены в диафрагме, и их много в межребер­ных мышцах. Чувствительность мышечных веретен ды­хательных мышц к растяжению, в соответствии с общим правилом, регулируется с помощью γ-мотонейронов спинного мозга. При возбуждении γ-мотонейронов сокраща­ются интрафузальные мышечные элементы веретена, ве­ретено растягивается и импульсация с него возрастает. Ослабление активности γ-мотонейронов приводит к про­тивоположному эффекту.

Импульсация с мышечных веретен рефлекторно воз­буждает мотонейроны, осуществляющие эфферентную ин­нервацию данной и соседних мышц и вызывает сокра­щение этих мышц.

При возбуждении центра вдоха импульсация по ретикулоспинальным путям поступает к α и γ-мотонейронам, иннервирующим наружные межреберные мышцы. За счет возбуждения α-мотонейронов эти мышцы сокра­щаются и наступает вдох. Возбуждение γ-мотонейронов вызывает укорочение интрафузальных мышечных воло­кон, веретена при этом растягиваются, импульсация с них на α-мотонейроны усиливается, и сокращение дыхатель­ных мышц дополнительно возрастает. То же наблюдает­ся при активном выдохе по отношению к внутренним межреберным мышцам.

При спокойном дыхании активность наружных и осо­бенно внутренних межреберных мышц относительно сла­ба и данные рефлекторные реакции несущественны, но они имеют важное приспособительное значение в усло­виях увеличения сопротивления дыханию. При увеличении нагрузки межреберные мышцы немедленно усиливают свои сокращения за счет включения гамма-активации мышечных веретен.

Регуляция дыхания с проприорецепторов скелетной мускулатуры

Любая форма мышечной деятельности сопровожда­ется ускорением метаболизма, возрастанием потребностей организма в кислороде, поэтому мышечная деятельность всегда сопровождается изменением частоты и глубины дыхания, значительным (иногда в 10—20 раз) увели­чением минутного объема дыхания.

Одним из наиболее важных факторов, приводящих к приспособлению дыхания к новым условиям жизне­деятельности при мышечной работе, является возраста­ние афферентной импульсации в мозг с проприорецеп­торов работающих мышц. Значение афферентной импуль­сации с проприорецепторов в регуляции дыхания дока­зывается усилением легочной вентиляции при пассивных движениях конечностей, при работе мышц конечности с наложенным жгутом, исключающим поступление в об­щее кровеносное русло двуокиси углерода и других продуктов обмена.

Усиление афферентной импульсации с проприорецеп­торов может рассматриваться как сигнал о возможном наступлении несоответствия минутного объема ды­хания уровню энергетических процессов, возможном от­клонении напряжения С02 и 02 от нормального уровня, т. е. как сигнал возмущения. На основе такого сигна­ла и перестраивается работа дыхательного центра. Ко­нечно, в этих условиях перестройка функции дыхатель­ного центра определяется высшими отделами централь­ной нервной системы: промежуточным мозгом, лимбической системой и новой корой.

Контрольные вопросы

1. Что является рабочим (исполнительным) органом в системе регуляции дыхания?

2. На поддержание каких показателей гомеостаза на­правлена регуляция дыхания?

3. Откуда исходят сигналы обратной связи в системе регуляции дыхания, что является их источником?

4. Как доказать влияние газового состава крови на дыхательный центр?

5. Опишите взаимодействие отделов дыхательного цен­тра.

6. Какова физиологическая роль рефлекса Геринга — Брейера? Опишите его рефлекторную дугу.

7. Объясните эффекты изменения дыхания при: а) перерезке блуждающих нервов, б) перерезке ствола мозга между варолиевым мостом и продолговатым мозгом, в) при том и другом воздействии одновременно.

8. Какова роль в регуляции дыхания рефлексов с механорецепторов верхних дыхательных путей и с проприо­рецепторов дыхательных мышц.

9. Приведите примеры регуляции дыхания «по рас­согласованию» и «по возмущению».

Проблемные задачи

12. Может ли опыт Фредерика с перекрестным кро­вообращением у двух собак считаться безупречным для доказательства гуморальных механизмов влияния избытка С02 или недостатка 02 в крови на дыхательный центр? Объясните ответ.

13. Хорошие пловцы перед тем, как нырнуть, в те­чение нескольких секунд форсированно дышат. Для че­го они так делают? Каков механизм изменения дыха­ния в этом случае?

14. Необходимо воспроизвести в эксперименте реф­лекс Геринга — Брейера и установить, какие нервы яв­ляются афферентными и эфферентными в данной реф­лекторной дуге. Как Вы это сделаете? Какие нервы в этом рефлексе являются афферентными, а какие эффе­рентными?