15. На собаках проведены эксперименты с перерез­кой мозга на разных уровнях: 1) перерезка между шей­ным и грудным отделами спинного мозга; 2) перерезка между продолговатым и спинным мозгом. Какие изме­нения дыхания наблюдались у собак в данных эксперимен­тах? Объясните Ваши ответы.

Начиная чтение лекций, И. П. Павлов, трудами которого была создана классическая физиология пи­щеварения, отмечал, что живой организм встречает­ся с внешней средой прежде всего в процессе усвоения пищи.

Пищеварительный процесс — основной этап обмена веществ живого организма, он должен быть тонко при­способлен к энергетическому уровню жизнедеятельности и потребностям организма в пластическом материале. Поэтому сложившиеся в эволюции регуляторные меха­низмы функций желудочно-кишечного тракта направле­ны в конечном итоге на главный приспособительный ре­зультат — сохранение во внутренней среде относительно­го постоянства энергетического и пластического матери­ала. Это достигается благодаря строгому соответствию между: а) секреторными процессами, обеспечивающими необходимые ферментативные воздействия на химические компоненты пищи, б) моторикой, продвигающей химус по пищеварительному тракту, и в) всасыванием про­дуктов гидролиза питательных веществ — конечным эта­пом пищеварения. Таким образом, регуляция пищеварения складывается из регуляции секреторных процессов, моторики и всасывания. Координация всех сторон де­ятельности множества разнообразных органов желудоч­но-кишечного тракта обеспечивается «пищевым центром», в состав которого входит большая группа нервных об­разований, начиная от нейронов спинного мозга и кон­чая корой больших полушарий головного мозга. Более точно понятие пищевого центра будет определе­но при описании функциональной системы пищевого поведения.

Регуляция секреторной функции пищеварительных желез

В работах И. П. Павлова и его сотрудников было установлено, что пищеварительный процесс осуществля­ется поэтапно и каждый отдел желудочно-кишечного трак­та по своим функциям «отграничен» от другого особен­ностями ферментного состава пищеварительных соков и различиями в оптимальной для действия ферментов ре­акцией среды, а также особенностями регуляторных ме­ханизмов секреции пищеварительных соков. Вместе с тем существует строгая последовательность и преемствен­ность пищеварительных процессов, обеспечивающая по­ступление в кровь конечных продуктов гидролиза, необ­ходимых для клеточного метаболизма. Конкретные регу­лируемые параметры при этом: количество пищеваритель­ного сока, концентрация и активность его ферментов, рН химуса и его состояние.

Регуляция секреции пищеварительных желез, как и других рабочих процессов организма, осуществляется за счет сложного взаимодействия рефлекторных, гумо­ральных и местных механизмов.

Регуляция слюноотделения

В опытах на собаках с хроническими фистулами вы­водных протоков слюнных желез И. П. Павлов доказал, что пищеварительное слюноотделение начинается че­рез 1—3 с после начала воздействия пищи на орга­низм, интенсивность секреции зависит главным обра­зом от механических свойств пищи (сухость и измельченность); после прекращения еды секреция быстро за­тухает. У человека слюноотделение совершается постоян­но, что важно для артикуляции, но во время еды секре­ция слюны значительно нарастает, так что пищеварительное слюноотделение легко отличить от постоянного сек­реторного фона. Регуляция слюноотделения представлена на схеме 5.

Регуляция слюноотделения — сложный процесс, состо­ящий из условных и безусловных рефлексов: условно-рефлекторное слюноотделение в естественных условиях возникает при виде и запахе пищи, а безусловнорефлекторное - с механо-, хемо- и терморецепторов ротовой полости. По чувствительным нервным волокнам трой­ничного, промежуточно-лицевого, языкоглоточного и верхнегортанного нервов возбуждение с рецепторов слизис­той рта и языка передается в продолговатый мозг — в слюноотделительный центр, откуда по парасимпатичес­ким и симпатическим эфферентным нервам поступает к слюнным железам.

Парасимпатические нервные волокна к подчелюст­ной и подъязычной железам идут в составе барабан­ной струны — ветви промежуточного нерва, а к около­ушной железе — в составе височно-ушной веточки язы­коглоточного нерва. Это главные секреторные нервы слюн­ных желез.

Симпатические секреторные волокна выходят через передние корешки второго — шестого грудных сегментов спинного мозга и после перерыва в верхнем шейном симпатическом ганглии поступают в слюнные железы в составе сосудистых нервных сплетений.

Раздражение парасимпатических нервов, например барабанной струны, вызывает выделение большого коли­чества слюны, содержащей много солей и сравнительно мало органических веществ, а при раздражении симпа­тических нервов слюны выделяется мало, но в ней со­держится много органических веществ.

Поступая в ротовую полость, слюна изменяет кон­систенцию пищи, разжижает и ослизняет ее, способ­ствует формированию пищевого комка. Одновременно про­исходит растворение химических компонентов пищи в воде и их взаимодействие с вкусовыми рецепторами. Под влиянием импульсации с вкусовых рецепторов в пищевой центр формируется вкусовое ощущение, вызы­вающее перестройку деятельности всей системы пище­варения. Интенсивность и длительность слюноотделения, соответствие секреторного процесса основной задаче (опробование пищи, формирование пищевого комка) пос­тоянно контролируется пищевым центром, так как в про­цессе еды в него непрерывно поступают нервные импульсы с рецепторов слюнных желез, с вкусовых лу­ковиц, с механо- и терморецепторов слизистой рта, не­сущие сведения о «результате деятельности».

Рефлекторное слюноотделение может развиваться при попадании в ротовую полость не только пищевых, но и «отвергаемых» веществ. В этом случае обильное вы­деление слюны способствует отмыванию слизистой, более быстрому и полному удалению «отвергаемого» раздра­жителя из ротовой полости.

Регуляция желудочной секреции

Желудок — очень важный отдел пищеварительной трубки, совмещающий функции пищеварительного орга­на и пищевого депо, куда периодически поступает раз­личная по составу и объему пища, подвергнутая час­тичной механической и химической обработке в ротовой полости.

Различают базальную (в межпищеварительные пери­оды) и пищеварительную секрецию желудочного сока. Последняя подразделяется на три фазы: 1) мозговую, 2) желудочную и 3) кишечную. В естественных усло­виях при еде имеет место перекрытие во времени всех трех фаз, после окончания еды — перекрытие двух последних фаз.

Адекватным возбудителем желудочной секреции яв­ляется пища; в зависимости от ее химического состава и количества меняются скорость и длительность секре­торного процесса, количество желудочного сока, его кис­лотность и переваривающая способность.

Регуляция секреции желудочного сока изучалась в различных вариантах опытов, и в первую очередь на собаках, у которых хирургическим путем из желудка предварительно были выкроены и сформированы «малые желудочки», сохранившие иннервацию и кровоснабжение («вагусные»), частично («безвагусные») или полностью денервированные.

Процесс секреции желудочного сока регулируется нервным и гуморальным путями. Оба типа влияний мо­гут быть как стимулирующими, так и тормозными и на­ходятся в постоянном взаимодействии. Механизмы ре­гуляции желудочной секреции представлены на схеме 6.

Нервная регуляция секреции желудочного сока осу­ществляется с участием блуждающих и чревных нервов. В составе чревных нервов идут симпатические нервные волокна. При раздражении блуждающих нервов усиливается выделение всех компонентов желудочного сока: ферментов, соляной кислоты, слизи. Перерезка блужда­ющих нервов или временное выключение передачи воз­буждения с них на железы желудка атропином умень­шает желудочную секрецию. Возбуждение чревных нер­вов усиливает образование ферментов и слизи секретор­ными клетками слизистой желудка, но из-за сопутству­ющего вазоконстрикторного действия объем секрета мо­жет уменьшаться (непрямое тормозное действие). Сов­местное действие симпатических и парасимпатических нервных волокон всегда повышает объем желудочной секреции и содержание в соке ферментов.