Гуморальными стимуляторами выхода желчи явля­ются интестинальные гормоны. В экспериментах пока­зано, что гастрин, секретин, холецистокинин-панкреозимин усиливают сокращение мышц желчного пузыря и сни­жают сопротивление выходу желчи в области сфинктера Одди (расслабляют его). Все пищевые продукты, спо­собствующие образованию интестинальных гормонов, усиливают желчевыделительную функцию.

Во время пищеварения происходит переход в кишеч­ник желчи, резервированной в желчном пузыре, а также желчи, интенсивно образуемой в этот момент гепатоцитами под влиянием рефлекторных и гуморальных воздействий, идущих из желудочно-кишечного тракта.

Регуляция секреторных процессов в тонком кишечнике

В тонком кишечнике осуществляются две формы пи­щеварения: полостное и пристеночное. При полостном пищеварении под влиянием ферментов панкреатического и кишечного соков гидролизу подвергаются крупные моле­кулы, надмолекулярные агрегаты, клеточный материал, находящиеся в химусе в полости тонкого кишечника Пристеночное, или мембранное пищеварение осуществляется ферментами, фиксированными на клеточной мембране микроворсинок, образующих щеточную кайму эпителиоцитов слизистой оболочки тонкого кишечника Поверхность микроворсинок, с адсорбированными на них панкреатическими и кишечными ферментами, представляет собой мощный катализатор, выполняющий большую часть ферментативных процессов в тонком кишечнике

В проксимальном отделе двенадцатиперстной кишки находятся бруннеровы железы, выполняющие в основ ном защитную функцию, они выделяют секрет, содержащий большое количество мукоидных веществ.

Секреторным аппаратом остальной части тонкого кишечника является вся поверхность слизистой оболочки Железистые клетки, покрывающие эту поверхность, об разуют и накапливают ферменты; в определенный период жизнедеятельности железистые клетки отторгаются в просвет кишки, где распадаясь, отдают ферменты в окру­жающую жидкость (голокриновый тип секреции). Наряду с этим железистые клетки способны интенсивно выделять жидкий сок (мерокриновая секреция . Регуляция секреции кишечного сока представлена на схеме 9.

Сокоотделение из бруннеровых желез резко усиливается под влиянием приема пищи, а также при местном механическом и химическом воздействии на слизистую двенадцатиперстной кишки. Предполагают, что регуляция деятельности этих желез в основном осуществляется участием нервных и гуморальных механизмов. Раздражение блуждающих нервов, введение в кровь секретина или глюкагона усиливает секрецию бруннеровского от дела двенадцатиперстной кишки.

В регуляции секреции остальной части тонкого кишечника главное значение имеют местные механические и химические воздействия на слизистую. Через собственные нервные сплетения стенки тонкого кишечника по механизму периферического рефлекса эти раздражители усиливают секрецию кишечного сока в тех отрезках кишки, где наблюдается в данный момент наибольшее скопление химуса. Механическое раздражение вызывает обильное выделение жидкого сока с малым содержанием ферментов, а натуральные химические раздражители — продукты переваривания белков, жира, панкреатический сок — усиливают выделение не только жидкой части сока, но и ферментов.

Преобладание рассмотренных механизмов регуляции секреторной функции кишечника имеет важное приспо­собительное значение. После приема пищи кишечник заполняется пищевыми массами постепенно. Если бы прием пищи сопровождался обильной секрецией сока сразу на всем протяжении кишечной трубки, то во многих участках большое количество жидкого сока и органичес­кого секрета бесполезно выделялись бы в пустой кишеч­ник, что привело бы к излишней, неэкономной работе слизистой оболочки и потере нужных организму веществ.

В регуляции интенсивности кишечной секреции при­нимает участие специализированный интестинальный гормон — энтерокринин (выделен из экстрактов слизистой кишечника). При введении в кровь энтерокринин увеличи­вает секрецию кишечного сока в 3-5 раз.

Центральная нервная система оказывает воздействие на слизистую тонкого кишечника главным образом в виде трофических влияний. Через парасимпатические и сим­патические нервные волокна нервные центры регулируют интенсивность образования ферментов в железистых клет­ках, уменьшают объем секретируемого кишечного сока и ослабляют реакцию кишечных желез на местные и гу­моральные воздействия. Денервация кишечника приводит к разладу различных сторон деятельности кишечных же­лез — секреция жидкого кишечного сока увеличивается, а содержание ферментов уменьшается, но в разной сте­пени для разных ферментов (паралитическая секреция).

Регуляция пристеночного пищеварения в настоящее время изучена недостаточно.

Общий итог

Секреторная функция всех пищеварительных желез у животных и человека очень точно приспособлена к особенностям режима и характера питания. Скорость, объем, длительность сокоотделения, содержание тех или иных ферментов в соке зависят от количества, химичес­кого состава и физических свойств пищи.

Отражением приспособленности секреторной функции желудочно-кишечного тракта к характеру пищи являются кривые секреции желудочного и панкреатического соков, выхода желчи на мясо, хлеб и молоко, полученные И. П. Павловым (1897) в экспериментах на собаках с малым «вагусным» (Павловским) желудочком и хрони­ческими фистулами панкреатического и общего желчного протоков. Каждому из этих продуктов соответствует опре­деленный характер кривой и состав сока. В желудочном соке совершенно закономерно изменяется перевариваю­щая способность по отношению к белкам и кислотность, в панкреатическом — ферментный состав: возрастает кон­центрация ферментов, наиболее адекватных пищевому субстрату.

Длительное содержание животных на однообразной диете может изменить характер секреции и состав пище­варительных соков на все пищевые раздражители. Напри­мер, длительная белковая диета приводит к усилению желудочной секреции, повышению кислотности и пере­варивающей способности сока на все пищевые раздра­жители; в кишечном содержимом увеличивается концен­трация трипсина и химотрипсина, в кишечном соке повы­шается содержание энтерокиназы и щелочной фосфатазы. Изменения характера секреции и ферментообразования в связи с изменением пищевой нагрузки обусловлены регуляторными механизмами.

Рассмотрим механизмы регуляции секреторных про­цессов, сложившиеся в процессе филогенеза.

Местная регуляция с участием интрамуральных нервных сплетений определяется характером воздействия хи­муса в том отделе пищеварительной трубки, где в насто­ящий момент происходит его обработка. Лучше всего такая регуляция выражена в кишечнике.

Общие механизмы регуляции секреторных процессов включают в себя нервную регуляцию, развивающуюся по единому принципу для всей системы пищеварения, и гуморальную, тесно связанную с нервной и имеющую определенную специфичность для каждого отдела.

Нервный механизм регуляции, развиваясь по принципу условного и безусловного рефлексов, создает наиболее срочное включение секреторных процессов пищеваритель­ной системы. В желудочно-кишечном тракте имеется три важных рецепторных поля, с которых осуществляются пусковые и корригирующие нервные влияния на его секреторный аппарат. Это — рецепторы ротовой полости, желудка и двенадцатиперстной кишки.

Импульсация с дистантных рецепторов и с рецепто­ров ротовой полости во время акта еды передается в пи­щевой центр и вызывает, с одной стороны, формирование вкусового ощущения, с другой — перестройку функции всей системы пищеварения, приводя ее в состояние го­товности для наиболее оптимальной переработки и усвоения пищи. Раздражение зрительных, обонятельных и вкусовых рецепторов, механо-, хемо- и терморецепторов слизистой рта включает рефлекторный механизм, за­пускающий и корригирующий слюноотделение, мозговую фазу желудочной и панкреатической секреции, усилива­ющий секрецию желчи и создающий условия для ее вы­хода в кишечник.