Желудок — главное пищевое депо. Растяжение стенок желудка вызывает импульсацию, которая не только рефлекторно усиливает секрецию желудочного и панкре­атического соков, но и определяет характер общего пищевого поведения. Импульсация с «пустого» желудка создает «мотивацию голода», а растяжение желудка пищей ее снимает и создает чувство сытости. Существен­ное влияние на процессы пищеварения и общее пищевое поведение оказывает также импульсация с рецепторов двенадцатиперстной кишки.

На уровне желудка и двенадцатиперстной кишки нервнорефлекторные механизмы регуляции непосредствен­но связаны с гуморальными. Энтериновая эндокринная система находится под нервным контролем. Импульса­ция по блуждающим и чревным нервам может менять состояние нейронов собственных нервных сплетений пищеварительного тракта, осуществляющих регуляцию продукции гастроинтестинальных гормонов по типу периферических рефлексов. Включение гуморальных ме­ханизмов регуляции через энтериновую эндокринную систему способствует тому, что общая регуляция секре­торных процессов желудочно-кишечного тракта приобре­тает более специализированный и взаимосвязанный характер.

В гуморальной регуляции секреторной функции пи­щеварительных желез особая роль принадлежит две­надцатиперстной кишке — своеобразному гормональному центру регуляции пищеварения. Эндокринные клетки слизистой двенадцатиперстной кишки вырабатывают секретин, холецистокинин-панкреозимин, энтерогастрин, энтерогастрон, энтерокринин и другие интестинальные гормоны. Возможно, что эти клетки вырабатывают и истинные гормоны — энтерины (А. М. Уголев, 1978). Через нервные и гуморальные связи двенадцатиперстная кишка включается в замкнутую систему регуляции пи­щевого поведения животного: нервным и гуморальным путями из двенадцатиперстной кишки в пищевой центр передается информация о ходе пищеварения (физико-химические свойства химуса, концентрация продуктов гидролиза), а к железам пищеварительной трубки из центра передаются «приказы», обеспечивающие сопря­жение интенсивности пищеварения с потребностями ор­ганизма.

В общей регуляции состояния секреторного аппарата желудочно-кишечного тракта выделяется и второй нервно-гуморальный механизм регуляции, в котором участвует гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковая система.

В различных исследованиях обнаружено влияние гор­монов передней доли гипофиза и коркового вещества надпочечников на секреторную функцию всех желез пи­щеварительного тракта. Андреналэктомия или гипофизэктомия угнетают желудочную и панкреатическую секрецию, желчеобразование, снижают содержание фер­ментов во всех пищеварительных соках, приводят к инво­люции железистого аппарата желудочно-кишечного тракта. Систематическое введение АКТГ, кортизона и их аналогов, наоборот, усиливает базальную и пищевари­тельную секрецию желудочных желез, повышает их возбудимость и реакцию на нервные и гуморальные воз­действия, регулирует количество функционирующих обкладочных клеток в слизистой желудка. Под влиянием гормонов коры надпочечников стимулируется секреция желчи гепатоцитами и синтез адаптируемых ферментов в эпителиоцитах слизистой тонкого кишечника, сдержива­ется процесс отторжения железистых клеток в полость кишечной трубки.

Можно сказать, что гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковая система нервно-гуморальной регуляции обес­печивает необходимый уровень и характер метаболизма в секреторных органах, поддерживает структурные и функциональные основы механизмов секреции, доводит секреторный процесс до того оптимума, который обес­печивает наиболее полную обработку и усвоение пищи.

Контрольные вопросы

1. Перечислите звенья рефлекторной дуги безусловно­го слюноотделительного рефлекса.

2. Назовите фазы секреции желудочного сока.

3. Какими методами в эксперименте изучалась каждая из трех фаз желудочной секреции?

4. Изложите механизм образования и действия гастрина на желудочную секрецию.

5. Назовите фазы секреции сока поджелудочной железы.

6. Какие вещества стимулируют выделение секретина слизистой кишечника? Каков эффект действия секретина на секрецию панкреатического сока?

7. Какое влияние на секрецию и выход желчи в две­надцатиперстную кишку оказывают блуждающие и сим­патические нервы?

8. Перечислите химические возбудители секреции жел­чи и выхода ее в двенадцатиперстную кишку.

9. Назовите местные раздражители кишечных желез.

10. Что такое энтерокринин, какой эффект он вызы­вает?

11.Какова роль центральной нервной системы в ре­гуляции кишечной секреции?

12. Какие механизмы регуляции секреции желудочного сока проявляются и преобладают при кормлении собак мясом, хлебом, молоком?

13. Объясните связь между желудочной и панкре­атической секрецией во время пищеварения.

14. Какова роль гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы в регуляции секреторной функции желудочно-кишечного тракта?

Проблемные задачи

16. В опыте на собаке с хронической фистулой про­тока околоушной железы изучается регуляция секреции слюны. Обнаружено: а) пока собака не ест и не видит пищу, отделения слюны нет; б) при даче собаке мясного порошка или мяса сразу выделяется слюна, причем в первом случае больше, чем во втором; в) слюна выделяет­ся и в том случае, когда собака только видит мясной порошок или мясо. Как вы объясните эти результаты?

17. На собаке с фистулой желудка и эзофаготомией поставлен следующий опыт: а) животному дают мясо, при еде мясо вываливается из перерезанного пищевода и в желудок не попадает, но из фистулы желудка через 5—10 мин выделяется желудочный сок; б) через желудоч­ную фистулу мясо вкладывается в желудок, из фистулы желудка через 30 мин выделяется желудочный сок; в) у собаки на шее перерезают блуждающие нервы и через несколько дней повторяют опыты «а» и «б»; в опыте "а" желудочный сок не выделяется, в опыте «б» продол­жает выделяться. Сделайте выводы из данного опыта.

18. В эксперименте на собаке с аутотрансплантированным желудком показано, что механическое и химическое раздражение слизистой привратника вызывает выделение кислого желудочного сока. Анестезия слизистой или ап­пликация атропина на нее вызывает уменьшение реакции. Каков механизм стимуляции секреции желудочного сока при раздражении слизистой привратника?

19. Больному с гиперсекрецией желудочного сока ре­комендовано исключить из рациона насыщенные бульоны и навары. Объясните, какие физиологические данные по­ложены в основу этой рекомендации.

20. При мнимом кормлении собак наблюдается вы­деление панкреатического сока. Однако этот факт не может служить несомненным подтверждением наличия сложнорефлекторной (мозговой) фазы панкреатической секреции. Объясните, почему это так и что необходимо сделать для обнаружения сложнорефлекторной фазы се­креции поджелудочной железы.

21. Введение в двенадцатиперстную кишку человека смеси аминокислот или жирных кислот усиливает се­крецию ферментов панкреатического сока. Каков меха­низм такого стимулирующего действия?

22. Произведена рентгенокинетография (снята серия рентгенограмм) желчного пузыря человека. После введе­ния в кровь холецистокинина-панкреозимина объем желчного пузыря уменьшился на 50% (от первоначаль­ной величины). Какую реакцию пузыря и сфинктера Одди вызвал холецистокинин-панкреозимин? Как это сказалось на выходе желчи?

23. Механическое и химическое раздражение слизистой кишки вызывает секрецию кишечного сока. Как прове­рить, является ли данная реакция истинным рефлексом (осуществляется через ЦНС) или это местный ответ?

РЕГУЛЯЦИЯ МОТОРИКИ ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА

Двигательная функция желудочно-кишечного трак­та — важный компонент пищеварительного процесса, обеспечивающий захват пищи, ее механическую обра­ботку (измельчение, перемешивание) и продвижение вдоль по пищеварительному тракту в строгом соответ­ствии с периодами химической переработки пищевых про­дуктов в его отделах.

Жевание, акт глотания и перемещение пищевого комка в верхнем отделе пищевода осуществляется при участии поперечно-полосатой мускулатуры. В остальных отделах желудочно-кишечного тракта двигательная деятельность выполняется гладкой мускулатурой. Только в самом нижнем отделе кишечника в качестве участника двигательной деятельности пищеварительного тракта опять встречается поперечно-полосатая мышечная ткань составляющая наружный сфинктер прямой кишки