Афферентные нервные волокна, передающие воз­буждение с меха но- и хеморецепторов желудка и ки­шечника, идут в составе тех же нервных стволов. За счет экстрамуральной иннервации моторика же­лудка и кишечника тонко регулируется центральной нервной системой. Последняя подчиняет себе местные и гуморальные механизмы регуляции и определяет строгое согласование деятельности мускулатуры различных от­делов пищеварительной трубки, приспосабливает мото­рику к пищеварительному процессу в целом.

В рефлекторной регуляции моторики можно выделить два типа рефлексов: моторные (усиливают сокращение) и тормозные. К первой группе рефлексов относятся: а) фундоантральный (в желудке), б) пищеводнокишечный, в) желудочно-кишечный, г) кишечно-кишечный рефлексы. Общим для этих рефлексов является то, что местное механическое раздражение слизистой какого-либо отдела желудочно-кишечного тракта вызывает усиление моторики расположенного ниже отдела. Кишечно-кишеч­ный рефлекс может быть вызван как механическим, так и химическим раздражением слизистой.

Рефлекторные дуги перечисленных выше рефлексов мо­гут замыкаться на разных уровнях, иногда одновременно на нескольких. Так, на уровне ЦНС (ядра блуждающих и чревных нервов) замыкаются рефлекторные дуги пищеводно-кишечного, желудочно-кишечного и кишечно-кишечного рефлексов. На уровне солнечного сплетения замыкается рефлекторная дуга фундо-антрального реф­лекса. На уровне интрамуральных сплетений замыкаются рефлекторные дуги желудочно-кишечного и кишечно-кишечного рефлексов. Оба последние имеют, таким обра­зом, рефлекторные дуги, локализованные в стенке пищеварительной трубки и экстрамуральные рефлектор­ные дуги. При замыкании рефлекторных дуг на уровне интрамуральных сплетений возбуждение может переда­ваться вдоль по кишечной трубке.

К рефлексам, тормозящим сократительную активность мускулатуры пищеварительной трубки, относятся: а) вос­принимающее расслабление желудка и кишечника, б) антро-фундальный, в) энтеро-гастральный, г) кишечно-кишечный, д) ренто-энтеральный рефлексы. Воспринима­ющее расслабление желудка и кишечника возникает при раздражении рецепторов полости рта и глотки во время еды. Эфферентная часть рефлекторной дуги представ­лена нервными волокнами, идущими в составе блужда­ющих и чревных нервов (Кеннон, 1911; П. Г. Бо­гач, 1956). Все остальные тормозные рефлексы характе­ризуются тем, что местное механическое раздражение слизистой пищеварительной трубки рефлектор но тормо­зит двигательную активность ее отделов, расположенных выше. Рефлекторные дуги тормозных рефлексов (как и моторных) могут замыкаться интрамурально, на уровне солнечного сплетения и на уровне продолговатого и спинного мозга. Эфферентные волокна проходят в со­ставе блуждающих и чревных нервов. Таким образом, выявляется общая закономерность рефлекторной регуля­ции моторики желудочно-кишечного тракта: «Адекват­ное раздражение любого участка слизистой пищеваритель­ной трубки вызывает возбуждение моторики в данном и нижележащих участках и ускорение продвижения вниз и одновременно тормозит моторику и задерживает продвижение содержимого в вышележащих отделах» (П. Г. Богач, 1961).

Эта основная закономерность рефлекторной регуляции моторики желудочно-кишечного тракта, очевидно, лежит и в основе регуляции быстроты эвакуации химуса из одного отдела пищеварительной трубки в другой. Выра­женность фундо-антрального, антро-фундального и энтеро-гастрального рефлексов определяет скорость эва­куации содержимого желудка, а соотношение в интен­сивности раздражения механорецепторов тонкого и тол­стого кишечника определяет быстроту перехода химуса через илеоцекальную область (П. Г. Богач, 1965).

Эвакуация содержимого из конечного отдела толстого кишечника совершается при акте дефекации — акте опорожнения прямой кишки путем извержения каловых масс. В толстом кишечнике процесс пищеварения почти закончен, происходит формирование каловых масс за счет интенсивного всасывания воды. Перед дефекацией каловые массы накапливаются в прямой кишке. На вы­ходе из прямой кишки расположены внутренний (гладкомышечный) и наружный (из поперечно-полосатых мы­шечных волокон) сфинктеры, которые обычно находятся в состоянии тонического напряжения.

При увеличении объема каловых масс давление в прямой кишке увеличивается до 40—50 см вод. ст. (4—5 кПа) и кишка растягивается. Раздражение меха­норецепторов слизистой и мышечной оболочек прямой кишки вызывает ощущение «позыва к дефекации», сокращение мышц прямой кишки и расслабление внутреннего и наружного сфинктеров. Одновременно со­кращаются диафрагма и мышцы брюшной стенки, повы­шается внутрибрюшное давление, давление в прямой кишке и происходит ее опорожнение.

Акт дефекации — частично произвольный, частично непроизвольный. Непроизвольный компонент акта дефе­кации регулируется центром, локализованным в пояснично-крестцовых сегментах спинного мозга. Произвольный контроль осуществляется с участием высших отделов центральной нервной системы, в том числе коры больших полушарий. Эфферентные нервные волокна идут к пря­мой кишке и внутреннему сфинктеру в составе симпати­ческих и парасимпатических (тазовых) нервов. Наружный сфинктер иннервируется, соматической нервной системой. Возбуждение тазовых нервов приводит к сокращению мышц прямой кишки и расслаблению внутреннего сфин­ктера. Одновременно расслабляется и наружный сфинк­тер. Прямая кишка опорожняется. Возбуждение симпати­ческих нервов тормозит сокращения прямой кишки и вызывает тоническое напряжение внутреннего сфинктера. Привычный ритм дефекации определяется комплексом условных и безусловных рефлекторных воздействий.

Контрольные вопросы

1. Опишите акт жевания.

2. Назовите основные элементы рефлекторной дуги глотательного рефлекса.

3. Охарактеризуйте миогенный механизм регуляции моторики желудка и кишечника.

4. Как осуществляется периферический рефлекс на гладкие мышцы желудка и кишечника?

5. Перечислите гуморальные стимуляторы моторики кишечника.

6. Каково влияние на моторику желудка и кишечника блуждающих и симпатических нервов?

7. Перечислите основные моторные и тормозные рефлексы пищеварительного тракта

8. Сформулируйте основное правило рефлекторной регуляции моторики желудка и кишечника.

9. Где расположен центр дефекации, регулирующий непроизвольные компоненты этой реакции?

10. Какие влияния на мускулатуру прямой кишки и ее внутренний сфинктер оказывают парасимпатически (тазовые) и симпатические нервы?

Проблемные задачи

24. В эксперименте производится баллонографическая регистрация состояния желудка собаки. При мнимом кормлении отмечается снижение внутрижелудочного давления, торможение его сокращений. Реакция не воспроизводится после перерезки блуждающих нервов Объясните полученные результаты.

25. Поставлен хронический опыт на собаке, у которой разобщены фундальный и пилорический отделы желудка Кормление собаки кусками мяса и хлеба вызывает в пилорическом отделе желудка более сильные сокращения, чем после кормления бульоном. Реакция сохраняется после перерезки блуждающих и чревных нервов, но порог раздражения увеличивается. Каков механизм реакции и какое значение она имеет в пищеварении?

26. В эксперименте на животных с хроническими фистулами кишечника и желудка установлено торможение сокращений желудка при механическом и химическом раздражении двенадцатиперстной кишки, илеоцекальной области слепой кишки. Реакция ослабевает но сохра­няется при двусторонней перерезке блуждающих нервов Каков механизм наблюдаемой реакции?

РЕГУЛЯЦИЯ ПРОЦЕССОВ ВСАСЫВАНИЯ

Процесс пищеварения в желудочно-кишечном тракте заканчивается всасыванием продуктов переваривания Главный орган всасывания — тонкий кишечник. Интенсивное всасывание в тонком кишечнике объясняется прежде всего тем, что на мембране эпителиоцитов структурно и функционально интегрированы гидролитические ферменты и молекулярные системы, обеспечивающие перенос продуктов гидролиза по механизму облегченной диффузии и активного транспорта. Здесь функционирует, по опре­делению А. М. Уголева (1967), пищеварительно-транспортный конвейер: гидролитические ферменты, завер­шающие расщепление пищевых веществ, передают обра­зующиеся мономеры непосредственно на вход транспорт­ных систем. Регуляция всасывания представлена на схеме 11.