Так как всасывание большинства веществ в кишечнике является активным биологическим процессом, протекаю­щим с потреблением кислорода и расходованием энергии клеток, то регуляция всасывания осуществляется путем изменения характера микроциркуляции крови, лимфы и тканевой жидкости на уровне слизистой оболочки и путем влияния на ферментные системы, обеспечивающие перенос веществ через клеточные мембраны. Оба эти процесса зависят от общего вегетативно-эндокринного состояния организма и могут значительно перестраиваться под влиянием изменений, возникающих в тонком кишечнике во время пищеварения. Регуляция функции всасывания в желудочно-кишечном тракте изучена меньше по срав­нению с другими его функциями.

Поступления в кишечник химуса вызывает усиление выделения эндокринными клетками кишечника интестинальных гормонов (секретин, холецистокинин-панкреозимин) и раздражение механо- и хеморецепторов сли­зистой оболочки. Обе реакции приводят, как доказано скандинавскими физиологами (Байбер, Фара, Лундгрен, 1971-1974) к увеличению регионарного кровотока в бассейне мезентериальных сосудов. Увеличение крово­тока на уровне ворсинок слизистой кишечника способ­ствует доставке энергетического материала, необходимо­го для осуществления активного транспорта различных пищевых веществ через эпителий.

Предполагают, что увеличение мезентериального кро­вотока при поступлении химуса в кишечник опосредовано серотонином. Блокирование клеточных рецепторов серотонина в стенке тонкого кишечника ослабляет изменения кровотока в кишечнике в ответ на механическое раздраже­ние слизистой, на введение в двенадцатиперстную кишку молока, кукурузного масла, внутривенное введение секретина, холецистокинина-панкреозимина (те же ав­торы).

Усилению всасывания при поступлении химуса в ки­шечник способствует также активация движений ворсинок. Реакция осуществляется под влиянием интестинального гормона вилликинина и по типу периферического рефлекса. Рефлекс возникает с механо- и хеморецепторов кишечника. Рефлекторная дуга замыкается через Мейснерово сплетение. Периодические сокращения гладких мышц ворсинок способствуют выжиманию лимфы из лимфати­ческих пространств и перераспределяют капиллярный кровоток. Расслабление этих мышц создает присасыва­ющее действие в центральном лимфатическом сосуде и усиливает фильтрационные процессы по градиенту гидро­статического давления.

Косвенно приводят к увеличению всасывания также изменения интенсивности секреторных процессов и мото­рики в кишечнике. Они способствуют переходу проме­жуточных продуктов гидролиза в зону щеточной каймы и усиливают мембранное пищеварение.

В регуляции всасывания в кишечнике большое зна­чение принадлежит центральной нервной системе и эн­докринным железам.

Гуморальная регуляция всасывания осуществляется несколькими железами внутренней секреции: гипофизом, надпочечниками, островковым аппаратом поджелудоч­ной железы, щитовидной и паращитовидной же­лезами.

Особое значение в регуляции всасывания принадле­жит коре надпочечников, вырабатывающей минералкортикоиды — гормоны, регулирующие обмен натрия в орга­низме. Активный транспорт таких органических веществ, как глюкоза, аминокислоты, жиры, осуществляется с помощью ферментов, функция которых зависит от обмена натрия. Минералкортикоиды поддерживают нор­мальный уровень содержания натрия в крови и наличие достаточных натриевых градиентов на границе клеточных мембран. Благодаря этому обеспечивается активный тран­спорт указанных органических веществ эпителиоцитами слизистой оболочки кишечника. Снижение выработки минералкортикоидов приводит к угнетению всасывания моносахаридов, аминокислот и жира (Р. О. Файтельберг и сотр.).

Гормоны поджелудочной железы — инсулин, щитовид­ной железы — тироксин усиливают всасывание моносаха­ридов и аминокислот. Адреналин — гормон мозгового вещества надпочечников — тормозит всасывание глю­козы. Паратгормон, выделяемый паращитовидными железами, усиливает всасывание кальция. Гипофиз регулирует деятельность всех желез внутренней секреции путем выделения в кровь тройных гормонов и, таким образом, косвенно влияет на процесс всасы­вания.

Нервная регуляция процессов всасывания. В опытах на животных установлено, что раздражение различных структур мозга — коры больших полушарий, гипотала­муса, лимбической системы, ретикулярной формации, подкорковых узлов — может вызывать изменение всасы­вания слизистой оболочкой кишечника аминокислот, моносахаридов, жиров, солей, воды (Я. П. Скляров, 1966; Р. О. Файтельберг, 1970; П. Г. Богач, 1973, и др.). Большое значение в регуляции этих процессов имеет ги­поталамус. Возбуждение вентромедиальных ядер гипота­ламуса и серого бугра усиливает всасывание в кишеч­нике, а возбуждение задних ядер гипоталамуса тормозит процесс всасывания. Возбуждение гипоталамических ядер, регулирующих процессы всасывания, зависит от импульсации, идущей с рецепторов желудочно-кишечного тракта и с рецепторов сосудистой системы, чувствительных к изменению химизма крови. Доказано, например, что при увеличении концентрации глюкозы в крови происходит возбуждение хеморецепторов каротидного тельца и рефлекторно снижается скорость всасывания глюкозы в изолированном кишечнике по Тири - Велла (Р. О. Файтельберг, 1976).

Передача регулирующих влияний гипоталамуса на слизистую кишки осуществляется через вегетативную нервную систему — ее парасимпатический и симпатичес­кий отделы. Об этом свидетельствуют опыты с раздра­жением и перерезкой блуждающих и чревных нер­вов.

При раздражении блуждающих нервов всасывание усиливается, при перерезке — тормозится. При раздра­жении чревных нервов всасывание уменьшается; при перерезке — усиливается. При блокаде солнечного сплете­ния, как и при перерезке чревных нервов, всасывание усиливается.

Регулирующие влияния гипоталамуса на процессы всасывания могут передаваться и через гуморальное звено, т.е. через указанные выше железы внутренней секреции. Таким образом, нервная и гуморальная регуляции всасы­вания, как и в случаях регуляции других вегетативных функций, проявляется в виде единой нервно-гуморальной регуляции.

Контрольные вопросы

1. К регуляции каких процессов сводится регуляция интенсивности всасывания?

2. Какой отдел ЦНС играет ведущую роль в регу­ляции всасывания?

3. По каким нервам передаются на слизистую ки­шечника влияния центров, регулирующих всасывание?

4. Перечислите гормоны желез внутренней секреции, участвующие в регуляции всасывания.

5. Какой интестинальный гормон регулирует движение ворсинок?

6. Каков механизм влияния местных механических и химических раздражителей на всасывание в кишечнике?

7. Откуда исходят сигналы обратной связи в меха­низме регуляции всасывания?

Проблемные задачи

27. У собаки изучалось всасывание из изолированного и денервированного отрезка тонкого кишечника изотони­ческого раствора хлористого натрия в исходных усло­виях и на фоне внутривенного введения крови, взятой у другой собаки на максимуме пищеварения. Во втором случае всасывание изотонического раствора хлористого натрия из изолированной петли кишки усилилось. Какой механизм регуляции всасывания мог проявиться в этом случае?

28. Во время акта еды и при следующем пищеварении у собаки наблюдается увеличение всасывания аминокис­лот из отрезка тонкой кишки, изолированного по методу Тири - Велла. Какой механизм регуляции может обусло­вить эту реакцию?

29. У собаки, предварительно накормленной бел­ковой пищей, через ангиостомическую канюлю периоди­чески берут пробу крови из воротной вены и определяют содержание в ней аминокислот. Одновременно ведется регистрация моторики кишечника электрографическим методом. После подкожного введения адреналина у со­баки обнаруживается угнетение моторики кишечника, а затем значительное снижение содержания аминокислот в исследуемой крови. Могло ли торможение моторики в данном случае привести к снижению всасывания амино­кислот? Поясните ответ.