Рис. 6, 7. Частота импульсов после различных по длительности периодов темноты. При усилении темновой адаптации частота импульсов возрастает, соответственно увеличивается и ощущение яркости, хотя реальная интенсивность света одна и та же.

Было обнаружено, что в рецепторных клетках глаза этого краба частота импульсов связана приблизительно логарифмической зависимостью с интенсивностью света. Это видно из рис. 6, 8.

Рис. 6, 8. График, построенный на основании записей, приведенных на рисунках 6,6 и 6,7. Частота импульсов сопоставлена с логарифмом интенсивности света. Полученная зависимость выражается почти прямой линией, что говорит о существовании логарифмической зависимости между частотой импульсов и интенсивностью света (при неизменной адаптации).

Первая кривая (рис. 6, 6) показывает низкую частоту импульсов после одноминутной темновой адаптации глаза. На другой кривой (рис. 6, 7) видно, что частота импульсов увеличивается, когда глаз находится в темноте более длительное время. Это соответствует нашему собственному ощущению увеличения яркости света после темновой адаптации.

Что происходит, когда мы смотрим на источник очень слабого света в темной комнате? Можно было бы думать, что, если нет света, отсутствует и активность, передающаяся от сетчатки в мозг; когда же появляется какой-нибудь свет, сетчатка сигнализирует о нем и мы видим свет. Однако дело обстоит не так просто. При полном отсутствии света сетчатка и зрительный нерв не являются полностью инактивными. В них всегда имеется некоторая остаточная нервная активность, которая доходит до мозга, даже если отсутствует какая-либо стимуляция глаза светом. Об этом говорит непосредственная регистрация активности зрительного нерва глаза кошки, полностью адаптированного к темноте, и мы имеем все основания предположить, что это справедливо и по отношению к глазу человека и других животных.

Этот факт постоянного фона спонтанной активности имеет большое значение. Глаз удивительно чувствителен, мы можем видеть вспышку света столь незначительную, что ее трудно зарегистрировать каким-либо искусственным прибором. Однако глаз был бы еще более чувствителен, если бы не было спонтанной активности зрительной системы, которая представляет собой постоянную проблему для мозга.

Представим себе нервные импульсы, приходящие в мозг; являются ли они результатом воздействия света на глаз или они являются просто спонтанным «шумом» зрительной системы? Проблема, стоящая перед мозгом, заключается в том, чтобы «решить», отражает ли эта нервная активность внешнее раздражение или это только «шум», который следует игнорировать. Эта ситуация очень хорошо знакома инженерам связи, потому что во всех чувствительных детекторах может возникать шум — случайная генерация сигналов, которые всегда ухудшают чувствительность детекторов. Существуют способы уменьшения вредного влияния шума; они с успехом применяются в радиоастрономии и при обнаружении слабых земмлетрясений; шум маскирует источники радиоволн в космосе и на Земле, подобно тому как маскируются слабые зрительные сигналы. Глаз использует некоторые приспособления, уменьшающие влияние «шума» и значительно повышающие длительность периода, в течение которого происходит интеграция сигнала, — действие этого механизма мы видели в эффекте Пульфриха, — путем запроса дополнительных подтверждающих сигналов от отдельных рецепторов, которые выступают в качестве независимых свидетелей.

Одним из самых старых законов экспериментальной психологии является закон Вебера. Согласно ему, наименьшее различие интенсивностей, которое может быть воспринято, прямо пропорционально исходной интенсивности света. Например, если в ярко освещенную комнату вносится одна горящая свеча, увеличение освещения едва различимо, но если комната освещена плохо, — скажем, в ней горит только несколько свечей, — тогда добавление еще одной свечи дает заметное увеличение освещенности. Фактически мы можем различать изменение интенсивности, равное примерно одному проценту по отношению к исходной освещенности. Это выражается в формуле ΔI/ΔI = const (где Δ означает минимальную добавку интенсивности к исходной интенсивности I). Этот закон полностью справедлив в отношении довольно широкого диапазона исходных интенсивностей, но он неприменим в случаях малой исходной интенсивности. Это можно видеть из рис. 6, 9, где — если бы закон Вебера был справедлив и при нулевой интенсивности — мы имели бы прямую горизонтальную линию, указывающую на неизменность (инвариантность) едва заметных различий в интенсивности ΔI/I по отношению ко всем исходным значениям I. Фактически мы получаем кривую, которая изображена на этом графике, указывающую, что величина ΔI/I значительно увеличивается, когда исходная интенсивность I света становится небольшой. Это нарушение закона Вебера объясняется главным образом тем, что имеются некоторые остаточные разряды возбуждения клеток сетчатки даже при отсутствии света. Эта остаточная активность для мозга эквивалентна более или менее постоянной слабой освещенности, которая добавляется к исходной. Мы можем оценить ее величину, экстраполируя кривую за пределы оси Y и считывая значения этого графика. Это выражает уровень шума в единицах интенсивности света.

Рис. 6, 9. Закон Вебера (ΔI/I = const). Отношение ΔI к I выражается в виде горизонтальной прямой линии для широкого диапазона значений I, но эта зависимость нарушается в зоне слабых интенсивностей, когда значения ΔI/I должны быть увеличены, чтобы сигнал мог быть выделен из шума. Отношение ΔI к I, по существу, выражается в виде прямой линии вплоть до небольших значений I, что указывает на наличие скрытой константы к в знаменателе. Таким образом, мы можем записать закон Вебера следующим образом: ΔI/I + k = const, где k, по-видимому, связана с уровнем шума в нервной системе. Этот уровень увеличивается с возрастом.

Скрытая константа k может быть отнесена за счет «шума» сетчатки. Существуют доказательства того, что этот внутренний шум зрительной системы увеличивается с возрастом: повышение уровня шума, безусловно, является отчасти причиной постепенного ухудшения остроты зрения при старении.

То положение, что различительная чувствительность глаза лимитируется шумом нервной системы, имеет далеко идущие выводы. Из него следует, что старое представление о пороговых интенсивностях, которых должны достичь стимулы, прежде чем они вызовут какой-либо ответ нервной системы, — неверно. Сейчас мы считаем, что каждый стимул оказывает воздействие на нервную систему, но он воспринимается как внешний сигнал только тогда, когда вызываемые им изменения нервной активности превосходят обычный уровень шума. Пример этого можно видеть на рис. 6, 10. На нем изображено пятно света, являющееся исходным фоном (I), к которому прибавляется различимый свет (ΔI). Эти две интенсивности света приводят к появлению нервных импульсов, частота которых подчиняется статистическим закономерностям.

Рис. 6, 10. Здесь мы пытаемся показать, что действие статистических закономерностей в мозгу возникает вследствие случайной активности нервной системы. Когда сигнал (ΔI) выделяется из более слабого фона (I), частота импульсов не всегда является иной, но имеет такое распределение, как это показано на графике. Таким образом, можно увидеть «свет» на фоне «шума» или не замечать его, если частота импульсов ниже средней. Различие между сигналом и шумом должно быть достаточным для того, чтобы мозг расценил нервную активность как сигнал.