Глаз лягушки сигнализирует только об изменении освещенности и движении изогнутых краев объектов; все остальное игнорируется и никогда не доходит до мозга. Зрительный мир лягушки, таким образом, ограничен лишь движением некоторых видов объектов.

Физиологи Хьюбел и Визел провели важное исследование, регистрируя электрическую активность зрительной области мозга кошки. Они обнаружили, что в ней существуют отдельные клетки, которые отвечают только на движение изображения по сетчатке, причем на движение, осуществляемое только в одном определенном направлении. Рис. 5, 7 показывает подлинные записи активности отдельных клеток мозга кошки во время стимуляции глаза различного рода движениями; можно видеть, что некоторые клетки чувствительны только к движениям, которые осуществляются в определенном направлении.

Тот факт, что движение перекодируется в нервную активность сетчатки или в активность зрительных проекционных областей мозга, находящихся непосредственно за сетчаткой, представляет собой физиологическое открытие, важное со многих точек зрения, и прежде всего потому, что оно показывает, что скорость движения может восприниматься независимо от оценки времени. Однако часто считают, что нервная система, ответственная за восприятие скорости движения, должна представлять собою своего рода «внутренние часы». Скорость в физике определяется как время, необходимое для того, чтобы объект переместился на определенное расстояние (v = d/t). Следовательно, предполагается, что для оценки скорости движения всегда необходима оценка времени. Но ведь спидометр автомобиля не имеет в своем устройстве часов. Часы нужны для калибровки этого прибора после его изготовления, но однажды откалиброванный, он будет измерять скорость движения без часов; то же самое справедливо, вероятно, и по отношению к глазу. Изображение, пробегающее по сетчатке, последовательно возбуждает рецепторы, и чем быстрее это изображение движется, тем — до известных пределов — более интенсивные сигналы скорости оно вызывает. Аналогия с другими измерителями скорости (спидометром и т. п.) показывает, что скорость может быть оценена безотносительно к «часам», но эта аналогия еще не говорит нам точно, как работает при этом нервная система. Когда-нибудь будет возможно изобразить полную круговую схему сетчатки и создать ее действующую электронную модель; однако пока мы не можем сделать это с полной уверенностью в отношении человеческого глаза. Такая модель была предложена для фасеточного глаза жука. Эта модель была изготовлена, и теперь она иногда используется в воздушном флоте, чтобы определять отклонение самолета от курса под влиянием ветра. Глаз как детектор движения сформировался в процессе биологической эволюции несколько сот миллионов лет тому назад, принцип его действия раскрыт с помощью электроники, а затем был построен его электронный эквивалент, который теперь используется при полетах человека.

Нервные аппараты, обеспечивающие восприятие движения посредством перемещения изображения по сетчатке, существенно отличаются от другого способа сигнализации движений с помощью поворота глаза. Каждый глаз имеет шесть внешних мышц, управляющих его движениями; любое движение глаз сигнализируется в мозг и используется в качестве индикатора движения внешних объектов. То, что это действительно так, показывает опыт с сигаретой, который мы уже описывали; в этом случае нет никакого систематического движения изображения по сетчатке, и тем не менее движение сигареты, прослеживаемое глазами, видно (рис. 7, 2, б).

Самым вероятным типом сигналов, возникающих при этом, были бы обратные сигналы от мускулатуры глаза, так что, когда происходит растяжение мышц глаза, в мозг посылаются обратные сигналы, указывающие на движение глаз, а также объектов, прослеживаемых взором. Таково было бы инженерное решение этой проблемы, но так ли решает ее природа? Мы можем получить ответ, если займемся, казалось бы, совсем иным вопросом.

Сетчаточные изображения перемещаются по рецепторам сетчатки всякий раз, когда наши глаза двигаются, — и все же мы не воспринимаем движения, мир не вращается, как бы наши глаза ни двигались. Почему это так?

Как мы знаем, существуют две нервные системы сигнализации движений: система изображение/сетчатка и система глаз/голова. Очевидно, во время нормальных движений гл!аз эти системы тормозят друг друга, в результате чего и возникает стабильность зрительного мира. Идея взаимного торможения этих систем как средства стабилизации зрительного восприятия рассматривалась Чарлзом Шеррингтоном — физиологом, внесшим значительный вклад в анализ спинальных рефлексов, а также Гельмгольцем; однако они объясняли это явление с различных позиций и особенно расходились в оценке деятельности той системы, которую мы называем системой восприятия скорости движения глаз/голова. Теория Шеррингтона известна под названием афферентной теории, а Гельмгольца — под названием эфферентной теории (рис. 7, 3).

Рис. 7, 3. Почему мир остается стабильным, когда наши глаза двигаются? Согласно афферентной теории, сигналы движения, поступающие от сетчатки (от системы изображение/сетчатка), тормозятся сигналами, идущими от глазных мышц (афферентными). Согласно эфферентной теории, сетчаточные сигналы движения тормозятся сигналами команды, управляющими самими движениями глаз, сигналами (эфферентными), которые, в свою очередь, регулируются внутренней замкнутой системой мозга. Факты свидетельствуют в пользу эфферентной теории.

Шеррингтон думал, что сигналы от глазных мышц составляют систему обратных афферентаций, поступающих в мозг, когда глаза двигаются, и что они тормозят сигналы движения, возникающие в сетчатке. Это представление известно в технике как обратная связь; однако для нервных сигналов, поступающих от глазных мышц, требуется довольно длительное время, чтобы дойти до мозга, и, если принять эту точку зрения, следовало бы ожидать появления неприятных ощущений неустойчивости всех видимых предметов каждый раз, когда мы двигаем глазами, до тех пор пока афферентные сигналы от глазных мышц не достигнут мозга и не затормозят сетчаточных сигналов движения. Гельмгольц высказал совершенно иное предположение. Он считал, что сетчаточные сигналы движения тормозятся не сигналами от глазных мышц, а центральными сигналами, исходящими от мозга и управляющими самими движениями глаз.

Решение этого вопроса может быть получено с помощью очень простых экспериментов, которые читатель может проделать на себе самом. Попробуйте осторожно двигать глаз пальцем, закрыв другой глаз рукой. Когда глаз смещается пассивно, мир будет казаться вращающимся в направлении, противоположном движению глаза. Очевидно, стабильность видимого мира поддерживается не пассивными, а нормальными произвольными движениями глаз. Так как мир движется в направлении, обратном направлению пассивного движения глаза, очевидно, что система восприятия движения изображение/сетчатка продолжает работать; здесь выключена только система глаз/голова. Можно было бы спросить, почему система глаз/голова связана только с произвольными, но не с пассивными движениями глаз? Шеррингтон полагал, что эта система работает с помощью сигналов, идущих от рецепторов растяжения, находящихся в глазных мышцах. Такие рецепторы растяжения мышц хорошо известны, они посылают обратные сигналы от мускулатуры при движении конечностей. Однако создается впечатление, что система восприятия движения глаз/голова работает иным образом, так как рецепторы растяжения продолжают посылать сигналы и при пассивном состоянии глазных мышц.