Еще интереснее в этом отношении птицы, в частности утиные и гусиные. Здесь уже в настоящее время еще до применения метода искусственного осеменения известно огромное количество разнообразнейших гибридов.

Так, среди гибридов с участием утки-кряквы мы видим представителей почти всех подсемейств обширного семейства вплоть до гусей к крохалей. Это дало нам возможность занести в гибридоресурсы утки все семейство Anatidae с его более чем 250 видами самого разнообразного характера по своей анатомии, морфологии, экологии, очевидно и физиологии.

Тем не менее в настоящее время эти ресурсы остаются за семью печатями бесплодия, так как до сего времени плодовитыми оказались лишь гибриды утки с шилохвостью и с некоторыми другими уже совсем близкими к крякве видами. На другом конце мы имеем плодовитых, гибридов гусей серого, гуменника и сухоноса (уже давших такие хозяйственно ценные гибридные формы, как холмогорские гуси) — и этим пока исчерпываются наши фактические возможности размножения гибридов Anatidae.

Можно сказать поэтому, что в настоящее время в группе уток в качестве плодовитых гибридов мы имеем примерно 1 % всех возможных, а вернее и того меньше, и при этом плодовитой оказывается наименее интересная часть всех возможных гибридов, так как она получается в результате скрещивания очень близких видов.

Этими соображениями мы хотим обратить внимание исследователей на то, какой переворот обещает гибридизационной работе хоти бы частичное разрешение проблемы преодоления бесплодия гибридов. Необходимо сомкнутыми рядами, с разных сторон атаковать эту проблему из проблем, чтобы в кратчайший срок разрешить ее. Никакие усилия не будут здесь нелишними.

Проблема бесплодия гибридов распадается на две более или менее самостоятельные — бесплодие первого поколения гибридов и бесплодие дальнейших поколений. В свою очередь эти проблемы теснейшим образом связаны — mutatis mutandis — с проблемой пола гибридов. Для разрешения проблемы преодоления бесплодия предстоит мобилизовать весьма различные науки, о чем мы скажем по ходу изложения.

Фактический материал, имеющийся по этому вопросу, обнаруживает, как и следовало ожидать, полные и постепенные переходы от полной плодовитости до полного бесплодия и притом несколько различно у разных полов. С другой стороны, и бесплодие тоже не является однородным— оно имеет свои степени, вскрываемые более глубоким анатомо-гистологическим и Цитологическим изучением.

Вполне плодовиты прежде всего гибриды домашнего тура с зебу, овец с муфлоном, собаки с волком, свиньи с кабаном, коз с дикими козлами и т. д. В последних случаях однако мы имеем дело не с настоящей гибридизацией, так как упомянутые дикие виды являются родоначальниками домашних форм.

Однако и среди настоящих видов мы имеем примеры полной или почти полной плодовитости, границы между которыми нелегко обнаружить. Так, не подлежит никакому сомнению, что утка-кряква и шилохвость (Dafila acuta) являются хорошими видами, тем более что были попытки выделить шилохвости даже в отдельный род Dafila. Также несомненными видами и даже родами являются гусь-гуменник (YIelanotus segetum) и гусь-сухонос (Cygnopsis cygnoides), дающие тем не менее плодовитое потомство. Плодовиты гибриды домашних коз с альпийскими козерогами (Capra ibex), хотя их принадлежность к разным видам не подлежит сомнению. Плодовиты гибриды двугорбого и одногорбого верблюдов. Плодовиты зубро-бизоны.

Среди рыб вполне плодовиты такие несомненные гибриды, как Platypaecilus × Xiphophorus.

Однако несомненно, что случаи полной плодовитости составляют незначительное меньшинство среди гибридов.

Первой ступенью к бесплодию является более или менее полное нарушение плодовитости одного пола. Так, у гибридов як × тур самки плодовиты и невидимому вполне нормально, самцы же вовсе бесплодны (Лус) либо может быть изредка плодовиты. Такая же картина наблюдается у гибридов як × зебу (Завадовский, 1931), тур × зубр, тур × бизон, тур × гаял и т. п.

Мужская плодовитость нарушается чаще, чем женская, по это повидимому только в случае гетерогаметичности мужского пола, как например у млекопитающих. Что касается бабочек, у которых гетерогаметичны самки, то последние страдают обычно сильнее самцов. Так, в скрещивании Saturnia pyri × S. pavonia в опытах Гольдшмидта и Паризер все самки 1 были совершенно бесплодны, тогда как у самцов «из дюжин скрещиваний с тысячами яиц вывелось лишь 5 гусеничек». В более ранних опытах Штандфусса (1908) было получено в F_a 27 гермафродитов на 282 индивидуума (см. также Standfuss, 1908, 1914).

Штандфусс скрещивал гибрида F₁ (Saturnia pavonia ♂ × ♀ S. spini) с обоими родительскими видами и с ♀ S. pyri. Интересно, что с pavonia удались 2 скрещивания и процент вылупления гусениц был 16 и 92. С самками второго родительского вида удались то же 2 скрещивания с 94 и 98 %. И наконец с третьим видом pyri получилось тоже 92 % гусеничек. Таким образом самцы показали высокую плодовитость несмотря на полное бесплодие самок. Это обстоятельство будет иметь для нас существенное значение при обсуждении причин бесплодия и методов преодоления его.

Полученные Штандфуссом гибриды-самки сатурний (S. pavonia ♂ × ♀ spiui), как и другие гибридные самки, показали, что яичники их не содержали способных к развитию яиц. В них заключались лишь незначительные зачатки яичек в самых тонких, верхних частях яичников. Однако одна из таких самок резко выделилась тем, что отложила 16 яиц, которые, правда, были очень малы и уродливы, большей частью полушарообразны, как бы разрезанные пополам нормальные яйца. Вскоре после откладки они высохли.

При дальнейших ступенях бесплодия нарушается плодовитость и другого пола.

Постепенно мы подходим уже к бесплодным гибридам. Здесь мы встречаем например такой случай, как гибриды мускусной и Домашней утки, где в одном скрещивании самки еще могут откладывать яйца, неспособные однако к развитию. В реципрокном сочетании тех же видов самки оказываются утратившими и эти последние отзвуки плодовитости.

Эта разница в плодовитости реципрокных гибридов, к сожалению совершенно недостаточно изученная у животных, чрезвычайно важна для нас 1) потому, что указывает на отсутствие полной связи между таксономическим родством и плодовитостью гибридов, и 2) тем, что снова, как и при оплодотворении, подчеркивает возможность добиться плодовитости путем применения реципрокного скрещивания там, где первое скрещивание дало бесплодных гибридов. Отметим здесь, что при гибридизации домашних животных с дикими в подавляющем большинстве случаев было поставлено лишь одностороннее скрещивание — обычно самкой служила домашняя форма и самцом — дикая (реципрокные скрещивания проводились лишь менаду лошадью и ослом — мул и лошак, — одногорбым и двугорбым верблюдом, яком и коровой).

Поль (H. Poll) был одним из первых, кто подверг проблему бесплодия гибридов более тщательному изучению. Он рассмотрел в основном на гибридах птиц строение гонад гибридов и ход сперматогенеза, а вместе с тем поставил вопрос о том, что надо разуметь под бесплодием гибридов.

Вопрос о том, что надо разуметь под бесплодием гибридов, т. е. бесплодием, которое так или иначе связано с гибридизацией, возникает в результате гибридизации, — вовсе не так прост. К соображениям Поля, о которых будет речь ниже, мы можем прибавить следующее: проблема бесплодия гибридов тесно связана с проблемой экологии и физиологией гибридов, о которой подробнее мы говорили уже и главах V и VII. В самом деле для ряда животных установлено, что они приступают к размножению лишь при наличии определенных экологических условий и определенном физиологическом состоянии. По линии экологии например известно, что птицы, гнездящиеся в дуплах, не размножаются в неволе даже в хороших вольерах, если им не дано дупляков или других домиков. Выяснить, какие условия необходимы для того, чтобы заставить вид размножаться в неволе, далеко не так легко, и известно, что в зоологических садах целый ряд диких животных и б размножается несмотря на все старания ухаживающего персонала. Так например известен всего один случаи размножения в одном английском парке краснозобой казарки (Rufibrenta ruficollis) и совершено неизвестно ни то, чего ей недостает в зоопарках, ни то, почему она стала размножаться в этом английском парке. Как известно, не размножается в неволе и слон.