Это будет экологическое бесплодие, которое явным образом связано и с рефлексологическими моментами. Несомненно, что с этой формой бесплодия — вернее неразмножения — нужно очень считаться при обсуждении проблемы бесплодия гибридов. В самом деле, в главе VII мы указывали на проблему экологии гибрида и на трудности решения ее. Если мы получаем гибрида двух видов птиц, то естественно возникает вопрос, в какие экологические условия мы должны поместить этих гибридов, чтобы не вызвать у них экологического бесплодия, т. е. чтобы обеспечить достаточный нажим на репродуктивную систему со стороны центральной нервной системы. Поскольку мы в этой области еще чистые эмпирики, поскольку мы не умеем решить например вопрос о причинах, мешающих размножению краснозобой казарки, постольку вполне возможно, что часть бесплодия гибридов, получившихся в зоопарках, может быть отнесена за счет неумения решить,^- в какие экологические условия необходимо этих гибридов поставить.

Не Менее важно и физиологическое бесплодие, несвязанное с гибридизацией. В тех же зоопарках и зоосадах многие животные требуют специальных условий кормления и ухода, приведение их в соответствующее «тело», без чего они тоже не размножаются. Мантейфель например придает большое значение, с одной стороны, тому, чтобы вес животного находился в нужном соотношении к величине, так как здесь существует повидимому довольно узкий оптимум, и ни недокормленные ни перекормленные животные не размножаются. Не меньшее значение придается и качественному составу пищи, наличию витаминов и т. д. В Московском зоопарке Мантейфелю удалось добиться подобными экологическими и физиологическими приемами размножения соболя, чего не удавалось раньше. По отношению к гибридам вопрос этот снова осложняется, так как далеко не всегда можно быть уверенным в том, что потребности гибрида будут более или менее промежуточными (ср. случаи с шелкопрядами, глава VII) между потребностями родительских форм.

Таким образом можно с уверенностью думать, что проблема бесплодия гибридов состоит из двух частей: 1) экологическо-физиологического бесплодия, связанного с нашим незнанием потребностей гибрида, 2) собственно гибридного бесплодия, связанного с нарушением его половой деятельности на почве гибридизации.

Подобные соображения заставили и Поля утверждать, что одного факта неполучения потомства от гибрида еще недостаточно для того, чтобы отнести его в категорию бесплодных, и для точного диагноза необходимо более тщательное изучение гаметогенеза[35].

В 1906–1912 гг; появился ряд гибридологических работ Генриха Поля (Poll Н.), выполненных им по обширным и исключительно интересным материалам преимущественно Берлинского Зоосада, в которых Поль подверг систематическому изучению анатомию и гистологию гонад длинного ряда плодовитых и бесплодных гибридов птиц (главным образом куриных и утиных). На основании этих исследований Поль попытался установить некоторые закономерности в появлении тех или иных ненормальностей половой сферы гибридов II предложил их классификацию, имеющую для гибридологии большой интерес.

Еще в работе 1907 г. Поль и Тифензее (Poll Н. und Tiefensee W., 1907) произвели сравнение гистологии семенников двух групп бесплодных гибридов: 1) реципрокных гибридов домашней утки × мускусной утки и 2) группы гибридов канарейки с чижом, овсянкой, щеглом и зеленушкой.

Семенники гибридов как Cairina ♂ × ♀ Anas, так и Anas ♂ × ♀ Cairina (отцовский вид упоминается первым, материнский — вторым) вне брачного периода неотличимы от семенников родительских видов. Точно так же сходны они и при грубом гистологическом сравнении. В обоих случаях видны тонкие канальцы с относительно широкими просветами, покрытые однослойным или иногда двуслойным высоким кубическим (до цилиндрического) эпителием.

Совершенно иной вид имеют деятельные железы у родителей и у гибридов. Сперматогенез превращает клеточную выстилку. нормальных семенных канальцев в многослойный полиморфный эпителий, внешние слои которого содержат материнские клетки, внутренние — почти готовые сперматозоиды. В то же время достаточно одного взгляда на гистологическую картину семенника гибрида, чтобы заметить резкое отличие несмотря на то, что внешний вид семенников, — в частности увеличение размера в брачный период, — сходен с чистыми видами. Вместо правильно расположенного сперматогенного эпителия, который в каждом нормальном семеннике выглядит одинаково, здесь видны в широких границах вариирующие нарушения нормального строения. Просветы канальцев различны по ширине и заполнены более или менее ненормальными, порой гигантскими клетками, содержащими до 20 и более ядер. Эпителий расположен неправильно, на различных местах окружности различно высок, выглядит как бы разорванным. Тщательные исследования однако показывают, что сперматогенез идет довольно далеко от сперматогонии через стадию синапсиса до деления сперматоцитов, Но через эту стадию сперматогенез не идет ни у Cairina × Anas ни у Anas × Cairina.

У исследованных Тифензее гибридов с канарейками семенники дают разнообразную картину, примем различные гибриды образуют довольно правильный ряд. На одном конце ряда стоят семенники ³/₄ гибрида канарейки (Serinus serinus × S. canarius), которые совершенно сходны по гистологической картине с нормальными семенниками. За ними идут семенники гибрида чиж × канарейка (Chrysomitris spinus × Serinus canarius) и еще дальше щегол × канарейка (Carduelis carduelis × Serinus canarius), у которых канальцы сходны с канальцами Anas × Cairina, содержат гигантские клетки и выстланы неправильным, но многослойным эпителием. Однако для всех семенников этой группы характерно, что они содержат сперматозоиды, хотя и в различном количестве и высокой степени анормального вида (иногда лишь проспермии). Здесь таким образом сперматогенез идет до конца или почти до конца, до образования сперматозоидов, хотя и неправильной формы.

Эти и дальнейшие исследования привели Поля к убеждению, что:

1) гибридизация не вообще как-нибудь нарушает половую систему гибридов, но что эти нарушения вполне закономерны и что при равных прочих условиях определенное гибридное скрещивание не сопровождается всегда определенным изменением нормального гаметогенеза;

2) существует целый ряд различных степеней нарушения этого нормального гаметогенеза;

3) необходимо различать физиологическое и биологическое бесплодие.

Что касается последнего пункта, то он отражает ту мысль, на которой мы останавливались выше, что предпосылки плодовитости, создаваемые данным скрещиванием, с одной стороны, и фактическая плодовитость данной особи — с другой, должны быть ясно различаемы. Так, в упомянутом выше скрещивании щегла с канарейкой. гистологически обнаруживаются в семенниках сперматозоиды хотя и в небольшом числе и неправильной формы, но все же в столь близком к норме состоянии, что можно ожидать при достаточно большом обследовании встретить такую особь, у которой окажутся и вполне нормальные сперматозоиды. Действительно Эрату (Ehrat, St., 1910) удалось найти плодовитого гибрида этого сочетания, в то время как экземпляр, изученный Тифензее, принадлежал к самой крайней минус-варианте в этом отношении.

Поэтому Поль различает «в физиологическом ряду» плодовитых и бесплодных особей и в «биологическом» (генотипическом) ряду токонотов и стейронотов, сопоставляя их в следующей схеме:

Плодовитость (Fertilität) Бесплодие (Sterilität) = Токотония

Бесплодие (Sterilität) = Стейронотия

Различие между токонотией (τοκος — плодовитый, νοϑος — гибрид) и стейронотией (στειροσ — бесплодный) состоит в том, что у токонотов в гаметогенезе дело доходит до образования гамет, хотя бы нормальные гаметы образовывались лишь в небольшом количестве у отдельных индивидуумов. Наоборот, у стейронотов дело никогда не доходит до образований гамет, останавливаясь на одной из более ранних стадий гаметогенеза.