Вместе с тем хотя бесплодными могут быть и токоноты и стейроноты, но по Полю бесплодие токонотов «индивидуально, относительно и факультативно», в то время как бесплодие стейронотов — обще, абсолютно и облигатное.

Плодовитость и бесплодие в «физиологическом» смысле слова не имеют какой-либо резкой границы. Как при чистом разведении, так и при гибридизации в зависимости от условии или идет нормальное размножение или возникают различные степени бесплодия, вплоть до полного. Наоборот, между токонотами и стейронотами по Полю существует резкая граница, и он неоднократно говорит об отсутствии между ними переходов, о «двух константных типах», «двух основных классах», и что переходные формы между этими классами еще не наблюдались (что конечно спорно).

Что касается стейронотов, то они также могут быть разделены на группы в зависимости от того, на какой стадии останавливается гаметогенез. В последнем Поль обращает внимание на три последние митоза (рис. 55):

^{Рис. 55. Схема сперматогенеза (по Полю).}

1) последнее деление сперматогоний, в результате которого образуются сперматоциты 1-го порядка;

2) первое деление созревания, с синапсисом, дающее сперматоцитов 2-го порядка;

3) второе деление созревания, дающее сперматиды.

Гаметогенез токонотов благополучно проходит все три деления, а у стейронотов останавливается либо на 2-м, либо на 1-м, либо еще раньше.

Поэтому полная классификация Поля приобретает такой вид:

1, Токоноты (тримитозные):

а) плодовитые (особи),

б) бесплодные (особи).

2. Стейроноты:

а) димитозные бесплодные,

б) мономитозные бесплодные,

в) апомитозные бесплодные.

Эту классификацию Поль наполняет богатым содержанием исследованных нм гибридов птиц, отмечая при этом, что плодовитые токоноты встречаются чаще бесплодных, а все вместе — чаще стейронотов, при этом нужно помнить, что гибриды, исследованные Полем, получались в зоологическом саду естественным спариванием, без искусственного осеменения.

В группу токонотов попадают следующие гибриды:

1. Syrmaticus Reevesi ♂ × ♀ Phasmnus colchicus (королевский × охотничий)

2. Phasianus Sbmmeringii ♂ x ♀ Syrm. Reevesi (земмерингов × королевский)

3. Chrysolophus pictus ♂ × ♀ Syrm. Reevesi (золотистый × королевский)

4. Chrys. pictus ♂ × ♀ Phas. colchicus (золотистый × охотничий)

5. Gennaeus nyclhemerus ♂ × ♀ Chrys. pictus (серебристый × золотистый)

6. Genn. nyctheinerus ♂ × ♀ Phas. torquatus (серебристый × кольчатый)

7. Phas. versicolor ♂ × ♀ Syrm. Reevesi (пестрый × королевский)

8. Tadorna tadorna ♂ x ♀ Casarca tadornoides (пеганка × казарка новозеландская)

9. Mareca penelope ♂ × ♀ Chaulelasmus streperus (свиязь × серая утка)

10. Chaul. streperus ♂ × ♀ Dafila acuta (серая утка × шилохвость)

11. Paecilonelta bahamensis ♂ × ♀ Nettion hrasiliense — (богамская утка × бразильский чирок)

12. Nettion torquatum ♂ × ♀ Nettionbrasiliense (красноплечий чирок × бразильский чирок)

13. Metopiana peposaka ♂ × ♀ Netta rufina (пепозака × красноносый)

14. Aythya ferina ♂ × ♀ Netta rufina (красноголовый × красноносый)

15. Serinus serinus ♂ × ♀ Serinus canaria

16. Spinus spinus ♂ × ♀ Serinus canaria (чиж × канарейка)

17. Acanthis cannabina ♂ × ♀ Serinus canaria (коноплянка × канарейка)

18. Carduelis carduelis ♂ × ♀ Serinus canaria (щегол × канарейка)

19. Chloris chloris ♂ × ♀ Serinus canaria (зеленушка × канарейка)

20. Turtur turtur ♂ × ♀ Columbalivia dom. (ropлица × голубь-турман)

21. Streptopelia risoria ♂ × ♀ Columbalivia dom. (смеющийся голубь × голубь-турман)

К этому списку должны быть далее отнесены и все вообще известные плодовитые гибриды. С другой стороны, следует помнить, что в приведенном списке не все токоноты были плодовитыми, но лишь имели в семенниках более или менее сформированными сперматозоиды. Так как тем не менее токоноты являются наиболее интересной групной гибридов, от которых имеется больше всего шансов добиться дальнейшего потомства, то наличие в ней например столь резких сочетаний, как серебристый × золотистый фазан, представляет выдающийся интерес (рис. 56).

Стейроноты димитозные, первая стадия стейронотии, встречаются (в условиях естественного спаривания) уже реже. Так по Полю у вьюрков и голубей стейронотия еще ни разу не была установлена, хотя конечно исследованные случаи еще очень малочисленны. В семействе уток такие стейроноты встречены уже в 6 случаях и каждый раз при скрещиваниях видов, относящихся к различным подсемействам. Сюда относится известный гибрид кряквы с мускусной уткой. Представленные на рис. 57 срезы яичников двух особей иллюстрируют наблюдающуюся здесь изменчивость.

Стейроноты мономитозные с выпадением обоих делений созревания установлены Полем точно лишь в одном случае и в другом — с большой вероятностью, в третьем же случае — лишь по женскому экземпляру. Гистологическая картина их гонад показана на рис. 58–59.

Наконец стейроноты апомитозные найдены пока лишь в единственном случае при скрещивании подсемейств (свиязь × каролинская утка). Полное недоразвитие их гонад видно из рис. 60 и 61.

Широко известно, что бесплодие, и плодовитость Гибридов разных полов могут сильно различаться. Об этом мы уже упоминали и еще будем упоминать. Так, у Saturnia pavonia × pyri самки совершенно бесплодны, самцы хоть слабо, но плодовиты, у Bison × Bos taurus самки плодовиты, самцы почти или вовсе бесплодны. То же у гибридов зебу × як и т. д. Однако здесь следует отметить, что Поль на основании изложенных выше исследований выставляет тезис «идентичности нарушений гаметогенеза у обоих полов». В качестве веских аргументов, в. пользу этого обобщения он выдвигает тот факт, что среди около 30 типов гибридов птиц, изученных им и распределенных по следующим группам: 1) токоноты, 2) стейроноты димитозные, 3) стейроноты мономитозные и 4) стейроноты апомитозные, не было ни одного случая, когда, судя по самцам, гибрида пришлось бы отнести к одной группе, а судя по самкам — к: другой группе. Однако он сам же отмечает, что распределение самок между токонотами и димитозными стейронотами невозможно, так как решающая для этой классификации стадия созревания яйца проходит вне яичника и им не исследовалась. Так как к этим двум группам относятся 26 из 30-изученных им гибридов, то доказательства его тезиса тем самым резко сужаются. Тем не менее совпадение в классификации двух последних групп заслуживает внимания. Хотя для расширенного толкования этого тезиса и нет ни фактических ни теоретических оснований, тем не менее возможно, что в классе птиц и обнаружится подобная закономерность, установить или отвергнуть которую для гибридизации конечно весьма важно.

^{Рис. 36. Токонотные гибриды фазанов.}

^{1—королевский фазан; 2 — земмерингов фазан; 3 — гибрид земм. × кор.; 4 — золотистый фазан; 5 — гибрид кор. × зол.}

Точно так же Поль выдвигает тезис и об «идентичности нарушений гаметогенеза в реципрокных скрещиваниях».