^{Рис. 57. Разрез через яичник в брачный период гибрида мускусной утки и кряквы (по Полю).}

Ввиду важности для преодоления бесплодия этого вопроса остановимся на нем несколько подробнее. Несомненно, что для этого обобщения Поля еще меньше оснований, и известен ряд прямо противоположных случаев. Стоит сравнить например различную судьбу реципрокных скрещивании сильнополых и слабополых рас непарного шелкопряда в опытах Гольдшмидта (см. ниже, стр. 200), в которых водном случае получались самки нормальные, а в другом — интерсексуальные, совершенно бесплодные. Но даже и для птиц это положение не только нельзя еще принять, но самим же Полем добыты и противоположные данные, прекрасным примером чего являются упоминавшиеся уже реципрокные скрещивания мускусной утки × домашней.

^{Рис. 58. Разрез через семенник в брачный период гибрида чилийской свиязи и чилийской шилохвости (по Полю).}

^{Рис. 59. Разрез через яичник брачного периода гибрида чилийской свиязи и чилийской шилохвости (по Полю).}

Гибриды — дочери Cairina ♂ × ♀ Anas имеют совершенно недоразвитый яичник, что подтверждено многократно получавшимися гибридами этого типа, от которых ни разу не удалось получить ни одного яйца. Наоборот, реципрокные гибриды Anas ♂ × ♀ Cairina несут яйца нормального строения, но несколько меньших размеров. Развития их впрочем не удалось получить.

^{Рис. 60. Разрез через семенник в брачный период гибрида каролинки и свиязи (по Полю).}

^{Рис. 61. Разрез через яичник в брачный период гибрида каролинки и свиязи (по Полю).}

Яичники этих гибридов сильно отличаются от реципрокных, содержат мелкие и крупные желтки, хотя размеры этих яичников никогда не достигают даже приблизительно нормальных размеров чистых видов. Но, с другой стороны, они никогда не редуцируются до степени «печоночно-коричневых лепешечек» с очень редкими, часто лишь под микроскопом различимыми яйцами, что типично для гибридов Cairina × Anas. Наиболее дегенерировавшие яичники Anas × Cairina и наилучше развитые яичники Cairina × Anas несколько приближаются друг к другу по внешнему виду и по гистологическому строению, но тем не менее — различия остаются столь ясными, что одного взгляда на яичник достаточно, чтобы определить, с какого типа гибридом мы имеем дело (Poll и Tiefensee, 1907, Соколовская, 1934).

Возможно, что с точки зрения классификации, данной Полем, описанные реципрокные гибриды попадают в одну группу димитозных стейронотов. Но конечно совершенно невозможно утверждать, что степень нарушения гаметогенеза в этих реципрокных скрещиваниях одинакова. Она несомненно различна, и то, что в этом случае различие не перешло за грани группы, никак не дает права обобщать этот и очень немногие другие избранные Полем случаи в гибридологическую закономерность. Она в частности может иметь место только тогда, если ни Y-хромосомы ни цитоплазмы (строение яйца) не имеют никакого значения и баланс М- и F-генов. между половыми хромосомами и аутосомами распределен, у обоих видов совершенно одинаково.

Судьба плодовитости в дальнейших поколениях гибридов весьма поучительная и дает возможность осветить и проблему бесплодия первого поколения. Здесь прежде всего мы встречаемся с большим разнообразием явлений, и представители F₂ и других поколений могут оказаться и более и менее плодовитыми, чем их непосредственные родители, особи F₁. Кроме того естественно результаты оказываются различными в зависимости от того, получается ли F₂ от скрещивания гибридов F₁ друг с другом или же получается F_b от скрещивания F₁ с одним из исходных видов. Наконец играет повидимому роль и то, с каким именно из исходных видов ставится обратное скрещивание. Здесь следовательно возможны 7 различных скрещиваний и 5 реципрокных, т. е. всего 12.

К сожалению ни одно из межвидовых скрещиваний до сих пор не было изучено по всем этим сочетаниям, большей же частью — лишь по 2, 3, 4.

Хороший пример постепенного повышения плодовитости самцов-гибридов в ряде последовательных обратных скрещиваний мы имеем в опытах Киша с гибридами гаял × тур. В/скрещивании в Галле все самки были плодовиты, а самцы бесплодны, но бесплодие здесь уже не носило абсолютного характера, а все время рядом с бесплодными попадались и плодовитые самцы. По Натузиусу (1911) отношение тех и других. было в разных поколениях таким:

Среди ¹/₂ кровных 6 бесплодных 1 плодовитый 14 % плодовитых

Среди ¹/₄ кровных 4 бесплодных 5 плодовитых 55 % плодовитых

Среди ¹/₈ кровных 1 бесплодный 4 плодовитых 80 % плодовитых

Обратный. пример мы имеем в различных скрещиваниях бабочек. Так, Гаррисоном (1916), а затем Мейзенгеймером (1922, 1924) было произведено скрещивание двух пядениц Biston pomonarius × Biston hirtaiius. В первом поколении самцы оказались плодовитыми в скрещиваниях с самками родительских видов. Было получено 159 ♂ и 56 ♀. Однако только самцы явились действительными представителями своего пола, самки же или уродцами или как правило гермафродитами, у которых были развиты (но не вполне) обе системы половых органов (рис. 62). Кроме того самки были и мало жизнеспособны, что видно из того, что их появилась лишь треть по сравнению с числом. самцов. Ясно, что эти самки-гермафродиты были нацело бесплодными.

В проблеме бесплодия гибридов можно различить два вопроса: 1) цитологический механизм бесплодия и 2) гено- и фенотипические причины бесплодия.

Рядом прекрасных исследований, произведенных прежде всего на бабочках (Federley Н., 1913; Pariser, 1927; Federley, 1915; Milari, 1917; Harrison a. Doncaster, 1919, и др.) было показано, что бесплодие гибридов бабочек F_b, F₂ непосредственно связано с хромосомными неправильностями в процессе гаметогенеза у гибридов. Эти неправильности сводятся прежде всего к тому, что у гибридов либо вовсе не происходит конъюгации хромосом при редукционном делении либо она имеет место лишь между некоторым хромосомными парами.

^{Рис. 62. Половой аппарат трех бабочек Biston.}

^{Справа — нормальной самки, слева — нормального самца, в середине — гибрида F_b. Женские части — белые, мужские — покрыты точками; bc — bursa copulatrix; kdr — придат. железы; Ig — яйцеклад, od — яйцевод; оv — яичник; rs — семяприемник; v — вагина; de — ductus ejaculatnrius, sb — семенные пузырьки; sp — семенник; vd — семяпроводы; р — пенис; uc — ункус; va — вальвы (по Мейзенгеймеру).}

Федерлей (Federley Н., 1913), скрещивая три вида бабочек Pygaera curtula, P. pigra и P. anachoreta, обнаружил, что у гибридов полученные от разных родителей хромосомы как правило не конъюгируют друг с другом и поэтому в гаметы переходит не редуцированное, а полное или почти полное число хромосом.

Паризер (Pariser, 1927), обработавшая цитологически совместные с Гольдшмидтом опыты по скрещиванию Saturnia pavonia × S. pyri. обнаружила те же явления. У S. pyri гаплоидное число хромосом 30, у S. pavonia — 29. У гибридов же в делениях созревания у самцов в экваториальных пластинках насчитывается не 29 и не 30 и не 59 (30+29) хромосом, но число, колеблющееся между 45 и 51, и частые неправильности приводят к очень пониженной плодовитости, падающей ниже 1 %. Возможно поэтому, что лишь полнодиплоидные сперматозоиды с 59 хромосомами оказываются способными к оплодотворению.