Совершенно такие же явления обнаружил Федерлей (1915) в третьей группе бабочек — у вилохвостов или гарпий (Cerura vinula × С. erminea), где число хромосом соответственно 21 и 28. На пластинках в делении созревания видно, что лишь часть хромосом вступает в конъюгации, давая биваленты (и может быть, судя по величине, даже триваленты), почему число хромосом в этой стадии несколько меньше, чем 21+28 = 49, например 34, 46 (рис. 63).

^{Рис. 63. Частичная конъюгация хромосом у F, Cerura vinula × С. erminea:}

^{Слева чистые виды: V — vinula, E — erminea, остальные — 6 гибридов. Числа — число хромосом в пластиках гибридов видны уни-, би- и триваленты (по Федерлею).}

Таким образом в результате нарушения процесса конъюгации гибридные гаметы оказываются: 1) диплоидными, содержащими полные гаплоидные наборы хромосом обоих видов (лучше — дигаплоидные) и 2) субдиплоидные, содержащие неполное суммарное количество хромосом обоих видов в случае либо частичной конъюгации либо неправильности митоза.

К чему приводят эти неправильности? Для плодовитости самих гибридов. F₁ наибольшее значение имеет то, что гаметогенез идет неправильно и образующиеся часто в большинстве субдиплоидные гаметы оказываются нежизнеспособными или неспособными к оплодотворению.

Если бы образовывались только диплоидные гаметы, то это могло бы не снизить плодовитости F₁, но зато эти диплоидные гаметы имели бы решающее значение для плодовитости следующих поколений. В самом деле у бабочек хромосомный механизм полоопределения таков, что самец имеет две Х-хромосомы при диплоидном наборе аутосом, а самки — один Х при диплоидном наборе аутосом. Обозначив аутосомы буквой А, имеем (не обращая внимания на Y-хромосому):

ХХАА — самец, ХАА — самка

Гаметы самца все одинаковы — ХА

Гаметы самки двух типов — ХА и А.

В случае отсутствия редукции гаметы самца будут ХХАА и, оплодотворив оба типа яиц, дадут такие зиготы:

ХХАА+ХА = ХХХААА; ХХАА+А = ХХААА.

Первая категория зигот будет триплоидными самцами; триплоидными — потому, что в них гаплоидный набор ХА повторен трижды, Самцами — потому, что у них пропорция 3Х:3А = 1Х:1А, т. е. такая же, как и у нормальных диплоидных самцов, где 2Х:2А тоже равняется 1X:1А.

Вторая же — категория не будет ни самцом ни самкой, так как у нее имеется пропорция 2Х:3А, в то время как у самок должно быть 1X:2А, а у самцов 2Х:2А. Если выразить пропорцию, приравняв всюду к 2Х, то легко заключить, что эта категория зигот будет стоять между самцом и самкой, т. е. будет интерсексом.

2Х:2А — самец

2Х:3А — интерсекс

2Х:4А— самка

Таким образом триплоиды могут быть либо самцами (ХХХААА), либо интерсексами (ХХААА), либо наконец, рассчитывая теоретически, сверхсамками (ХААА). Настоящих самок здесь быть не может.

При обратном скрещивании F₁×P мы получаем таким образом в случае образования диплоидных гамет вместо самок бесплодных интерсексов. Но и триплоидные самцы тоже не могут нормально размножаться, так как триплоидный набор хромосом не может быть правильно распределен в редукционном делении на две части. Правда, хромосомы-одного вида здесь в диплоидном состоянии, и они могут дать правильную редукцию. Но зато третий набор будет распределяться самым Неправильным образом, почему большинство гамет будет опять нежизнеспособным. Даже образование диплоидных гамет будет затруднительнее, чем в F₁. Если следовательно в скрещивание вводятся два вида, хромосомы которых оказываются неспособными давать конъюгацию с хромосомами другого вида, то это приводит к самому тяжелому расстройству плодовитости и обрекает F₁, почти на полное бесплодие несмотря на то, что по обычным зоотехническим расчетам такие гибриды будут уже ³/₄ крови, т. е. стоят ближе к чистому виду, чем стояли ¹/₂-кровные F₁.

Ботаники однако на базе подобных случаев достигли интереснейших результатов, получая не F_b, a F₂. В самом деле у растений здесь возможно такое продолжение, при котором и самец и самка образуют диплоидные гаметы такого строения:

ХХ´АА´ × ХХ´АА´ (гибриды)

ХХ´АА´ × ХХ´АА´ (их диплоидные гаметы)

ХХХ´Х´ААА´А´ (зигота)

Образуется форма тетраплоидная, или правильнее дидиплоидная (амфидиплоидиая), в которой собраны вместе оба полных диплоидных набора хромосом обоих видов. — Как показал опыт, такие дидиплоидные формы оказываются вполне жизнеспособными, часто мощно развитыми и притом вполне плодовитыми, так как они получают возможность давать вполне правильную конъюгацию. благодаря повторности гомологичных хромосом:

ХХХ´Х´ААА´А´ → ХХ´АА´/ ХХ´АА´

Гаметы получаются снова дигаплоидными. (ХХ´АА´), и снова дают при оплодотворении дидиплоидпую форму. Возникает морфологически и физиологически «новый вид».

Прекрасный пример этого мы имеем в полученном Карпеченко гибриде редька × капуста, гибриде Primula kewensis и- др.

К сожалению в такой форме этот путь для зоологов закрыт, ибо гетерозиготный пол не может, дать необходимых для этого гамет. Здесь у животных, в частности у бабочек, схема будет такой:

ХХ´АА´ × ХАА´ (гибриды, самец и самка)

ХХ´АА´ × ХАА´ (диплоидные гаметы)

ХХХ´АА´АА´ (зиготы)

Этот потомок окажется всего лишь новым типом интерсекса, имея пропорцию 3Х:4А. Сопоставляя с предыдущими, паходим его место:

12Х:12А, или 2Х:2А самец

9Х:12А, или 3Х:4А интерсекс

8Х: 12А, или 2Х:3А интерсекс

6Х:12А, или 1X:2А самка

Почему большинство гибридов бесплодно?.На этот вопрос надо отвечать как с точки зрения физиологических причин бесплодия конкретных гибридов, так и с исторической точки зрения. Это важно подчеркнуть потому, что с последней точки зрения вопрос ставится как раз обратно: почему не все гибриды бесплодны?

Остановимся сначала на втором вопросе. Легко показать, что существование гибридов в природе потому прежде всего и возможно, что они бесплодны. Выше мы видели, что наши тетерев и глухарь систематически дают гибридов друг с другом. Что было бы, если бы эти гибриды оказались плодовитыми? Началось бы систематическое перебалтывание генофондов обоих, видов в один. Оба вида как изолированные систематические единицы исчезли бы, а вместе с тем и исчезла бы возможность возникновения гибридов. «Гибриды» существуют только потому, что они бесплодны.

Но почему же тогда не все гибриды бесплодны? На этот вопрос ответить труднее и можно ответить лишь предположительно. Получения плодовитых гибридов можно ожидать там, где они не угрожают самостоятельности материнских видов. Например можно ожидать появление плодовитых гибридов между видами, изолированными географически (если эта изоляция конечно достаточно древняя), и между видами, изолированными экологически. Можно ждать их (при некоторых условиях!) в случае резких различий в размерах и некоторых других признаках родителей, которые исключают возможность естественного возникновения гибридов. Так как в естественных условиях в подобных случаях гибриды возникнуть не могут, то оба вида и могут существовать несмотря на то, что их гибриды плодовиты.

В некоторых случаях однако мы имеем плодовитых гибридов без наличия изоляции между ними. Таковы например фазаны, у которых целые области в стыке ареалов заняты гибридами. Эти состояния по нашему мнению временные. Вероятно виды недавно встретились, будучи ранее изолированы друг от друга, и образовали между собой область смешения. Рано или поздно один вид до конца продифундирует в другой, — и виды как самостоятельные исчезнут, а вместе с тем исчезнут и «гибриды», превратившись просто в полиморфную популяцию.

Одним из наиболее поучительных примеров такого перемешивания встретившихся видов является пример черной и серой ворон. В настоящее время серая ворона занимает сплошь обширную территорию от Средней Германии, Дании и Шотландии до Енисея. На западе и на востоке она встречается с черной вороной, распространенной и в Америке. В месте встреч обеих форм проходит замечательная полоса смешения, наполненная всеми переходами от серой к черной. Эта полоса шириной в 75—160 км пересекает Шотландию, Данию, Германию, огибает Альпы (рис. 64), а в Сибири идет вдоль Енисея, Алтая и где-то через Казакстан.