^{Рис. 64. Карта гибридизации черной (Ч) и серой (С) ворон; черные полосы — зона гибридизации (по Мейзе).}

Надо предполагать, что в ледниковый период оттесненная на юг ворона, бывшая единым видом, распалась на изоляты, один из которых превратился в серую ворону.

Мейзе, автор обширной монографии, открыто опираясь на Дриша и Унгерера, принимает, наоборот, что как западные, так и восточно-азиатские вороны параллельно и притом в порядке, «регуляторной способности» превратились в черных (Meise, 1928), но это явно маловероятно и имеет специфический привкус идеалистического насилия над наукой. По окончании ледникового периода вороны, расселяясь на север, встретились по указанным границам друг о другом, и так как гибриды их оказались вполне плодовитыми, то и началось перемешивание обеих форм. Замечательна медленность этого процесса. За последние 100 лет ширина полосы смешения заметно не изменилась. Если принять, что встреча произошла например 5000 лет назад и достигла ширины в 150 км, то для полного перемешивания обеих форм потребуется примерно около 100 000 лет.

История Палеарктики создала повидимому не один подобный случай. За последние десятилетия рядом выдающихся русских орнитологов (Зарудный, Мензбир, Сушкин) было описано около 10 новых видов сорокопутов из узкой полосы, идущей по широте Балхаша. Но в 1929 г. сам Сушкин убедился, что эти виды являются лишь продуктами гибридизации, идущей вдоль полосы встречи двух широко распространенных видов — европейского жулана (Lanius collurio) и азиатского буланого сорокопута (L. isabellinus, phoenicuroides). Сушкин обнаружил ясные следы менделистической комбинаторики, что можно легко видеть на материале Зоологического музея Академии наук, любезно продемонстрированном нам Б. К. Штегманом. Сушкин отмечает в области Тунгузки встречу двух видов дроздов Turdus atrogullaris и Т. nificollis, перемешавшихся настолько, что гибридные комбинации преобладают над основными видами. По Штегману (Stegmann, 1928) аналогичный процесс перемешивания двух форм горихвосток проходит вдоль Кавказа.

Эти примеры показывают нам, как благодаря достаточно медленному протеканию процесса взаимной дифузии генофондов двух видов некоторое время возможно сохранение плодовитых гибридов, распознаваемых в качестве таковых лишь вследствие того, что процесс дифузии еще не успел «ликвидировать» самостоятельность начавших смешиваться видов. Можно думать поэтому, что в старых фаунах такие явления должны встречаться реже, чем в Палеарктике с ее бурной послетретичной историей.

Возможно однако и еще одно условие наличия плодовитых гибридов наряду с существованием обоих родительских видов. В главе IX мы познакомимся с распространенным явлением атавизации, при котором гибриды часто обнаруживают ряд атавистических черт. В таких случаях они могут систематически вытесняться в порядке конкуренции своими более прогрессивными родителями, как в свое время были вытеснены и их далекие предки. Наконец это вытеснение гибридов чистыми видами будет особенно интенсивно тогда, когда в результате гибридизации возникают мало жизнеспособные или малоплодовитые комбинации (ср. например случай естественной гибридизации бражников, изученный Мори, 1901): Вряд ли например можно ожидать возможности конкурировать с родительскими видами гибриду колпицы и ибиса.

Эти соображения представляют для гибридагогии интерес потому, что, принимая их во внимание, мы сумеем быть может найти плодовитых гибридов как раз там, где их менее всего казалось можно бы искать (например между географически удаленными видами и родами). Конечно это ни мало не исключает возможности того, что и в этих условиях на базе общих физиологических причин гибриды окажутся бесплодными. Но шансы здесь все же иные.

Р. Гольдшмидту принадлежит честь чрезвычайно важного открытия, что мужские и женские полоопределяющие генотипы могут быть различной силы. Им это было экспериментально показано у бабочки непарного шелкопряда (Limantria dispar) для различных ее географических рас. но несомненно еще с большим основанием его выводы следует распространить на разные виды и роды, и на этом пути мы получаем ключ к пониманию части причин бесплодия гибридов.

Изложенные в ряде работ, начиная с 1912 г., основные факты Гольдшмидта сводятся к тому, что при скрещивании друг с другом европейских и азиатских рас непарного шелкопряда в разных случаях при различных скрещиваниях вполне закономерно возникают интерсексуальные особи, при этом без участия полиплоидии. Основными явлениями здесь будут следующие:

1. Разводимые в себе каждая географическая раса L. dispar дает нормальное в половом отношении потомство.

2. Скрещивание японской самки с европейским самцом дает также нормальное потомство.

3. Реципрокное скрещивание (японский самец и европейская самка) дает, наоборот, нормальных самцов, но интерсексуальных самок.

4. В F₂ от скрещивания японской самки × европейского самца все самки нормальны, но зато половина самцов — пнтерсексы.

5. При более дробном изучении географических рас обнаруживаются систематические различия в степени интерсексуальности потомства.

Гольдшмидт дал в общих чертах следующее объяснение этим (и множеству других) фактам. В каждой особи имеются задатки «мужественности» (М) и «женственности» (F), полоопределяющие гены, и вопрос о том, в какой пол разовьется данная особь, зависит от количественного соотношения Ми F. Если М окажется сильнее, то он подавляет действие F и возникает самец — и обратно.

Фактор М Гольдшмидт связывает с Х-хромосомой. Так как у бабочек половые хромосомы бывают в количестве XX у самцов и XY самок, то самцы имеют формулу ММ, самки — Mm. Следовательно для того чтобы шло нормальное полоопределение, необходимо, чтобы

ММ было сильнее F, тогда MMF будет самцом,

М было слабее F, тогда MmF будет самкой.

Если принять например 3M = 2F по силе действия, то это условие соблюдается.

Например F = 120, М = 80; 3М = 240 = 2F;

самец FMM = 120–160 = -40;

самка FMm = 120 — 80 = +40.

Но условие 3М = 2F может быть соблюдено при самых различных значениях М и F, а тем более, если не требовать точного соблюдения равенств 3M = 2F, что конечно нисколько и не обязательно. Отсюда возникла возможность сильных рас и слабых рас. Именно так и толкует дело Гольдшмидт, считая европейские расы слабыми, а японские — сильными[36] (с пропорциональным действием^-их F и М).

Следующий числовой пример показывает возможность интерпретации наблюдавшихся фактов с этой количественной точки зрения.

1. Сильная раса (японская)

Фенотип

♂: F₁₂₀M₈₀M₈₀, F — М = —40 самцы

♀: F₁₂₀M₈₀m, F — М = +40 самки.

2. Слабая раса (европейская)

♂: F₈₀M₆₀M₆₀, F — М = —40 самцы

♀: F₈₀M₆₀m, F — М = +20 самки

3. F₁ (сильная ♀ × ♂ слабый)

♂: F₁₂₀M₈₀M₆₀, F — М = —20 самцы

♀: F₁₂₀M₆₀m, F — М = +60 самки.

4. F₁ (слабая ♀ × ♂ сильный)

♂: F₈₀M₈₀M₆₀, F — М = —60 самцы

♀: F₈₀M₈₀m, F — М = 0 самки

5. F₂ (сильная ♀ × ♂ слабый)

♂: F₁₂₀M₈₀M₆₀, F — М = —20 самцы

♂: F₁₂₀M₈₀M₆₀, F — М = 0 интерсексуальные самцы

♀: F₁₂₀M₈₀m, F — М = +40 самки

♀: F₁₂₀M₆₀m, F — М = +60 самки

Расчеты удачно, как видно, совпадают с экспериментальными данными. Гольдшмидт допускает также, что для интерсексуальности не обязательно полное равенство М и F-действия, т. е. F — М = 0, но возможны некоторые + и — значения в рамках F — М = ±15. Мужская интерсексуальность начинается при —15 и усиливается по мере изменения баланса вплоть до полного превращения в самку. То же и для самок.