Protascus subuliformis еще с 1903 г. известен как паразит нематод. Споры этого гриба утолщены на одном конце и слегка-изогнуты; концы их заострены и клейки. Они легко прилипают к странствующим нематодам и удерживаются на них, несмотря на быстрые движения животных. При прорастании спор ростковые трубочки проникают сквозь кутикулу нематоды, и протоплазматическое содержимое каждой споры переходит в тело хозяина, осуществляя таким образом заражение. Однако дальнейшее развитие гриба протекает резко отличным образом от того, что мы видели у Harposporium и родственных ему форм. Вместо образования нитевидных гиф «зародыш» (протопласт), находящийся в споре, увеличивается в размерах и превращается в протоплазматическую массу, которая по мере роста вытягивается, образуя в конце концов широкую неправильной формы нить, заполняющую значительную часть тела нематоды. Позднее такая нить может оказаться разделенной поперечными перегородками на несколько частей; эти части, которые вряд ли можно назвать клетками, разламываются при созревании и подготовке к образованию спор.

Нематоды, пораженные Protascus subuliformis, начинают очень лениво передвигаться, что и не удивительно, если вспомнить, сколько постороннего материала они носят в себе, постепенно отмирая и оставаясь лежать в вытянутом и окостеневшем состоянии. Разрастающийся гриб вскоре уничтожает большую часть содержимого тела хозяина. У данного гриба образование спор происходит совершенно иным путем, чем, например, образование конидий у Harposporium, так как споры Protascus образуются не вне мицелия, подобно конидиям, а в полых образованиях, носящих название спорангиев. Фактически весь гриб целиком по окончании своего развития превращается в спорангий, а его содержимое делится на многочисленные споры, утолщенные на одном конце.

Так как споры Protascus образуются внутри спорангия, то, очевидно, должно существовать какое-то приспособление для их освобождения. Незадолго до того, как содержимое спорангия начнет делиться на споры, гриб образует относительно широкий вырост, который пробивается через остатки покровов нематоды до тех пор, пока его верхушка не будет слегка выдаваться наружу. Так образуется выводной канал. Когда споры созревают, они выходят через этот канал, где лежат в ожидании нематод. Каким образом споры выбрасываются из спорангия, остается неясным, так как не удалось обнаружить никакого механизма, который мог бы обеспечить этот процесс.

Кроме образования многочисленных, утолщенных с одного конца спор, у Protascus существует и форма полового размножения. Поскольку споры его многочисленны, нередко случается, что несколько спор их прилипают к одной и той же нематоде, так что на животном образуется несколько талломов (слоевищ), как называется тело этого гриба, имеющее неправильную форму. В таких случаях между двумя соседними талломами может произойти конъюгация: конъюгирующие талломы образуют два коротких выроста, которые встречаются и сливаются друг с другом, образуя таким образом проход, по которому содержимое одного таллома переходит в другой.

По окончании конъюгации содержимое «воспринимающего» таллома, который для удобства мы назовем женским, собирается в шаровидную массу, внешние слои которой превращаются в очень толстую оболочку. Таким образом получается «покоящаяся спора», т. е. спора, которая прорастает не сразу, а после более или менее длительного периода покоя, подобно спящему семени. Еще никто не наблюдал прорастания покоящихся спор Protascus. Они освобождаются после полного разложения тела нематоды, и в культурах, где свирепствовал Protascus, можно нередко увидеть примерно 12 или больше покоящихся спор, расположенных в ряд и отмечающих таким образом место гибели нематоды.

Protascus subuliformis встречается довольно часто, хотя он менее обычен, чем некоторые виды Harposporium и Acrostalagmus. Его несколько раз находили в стойловом навозе, встречается он также и в компосте, но до сих пор еще ни разу не был выделен из почвы.

К числу других эндозойных хищных грибов относится и давно известный гриб Myzocytium vermicolum, очень близкий родственник Protascus. Этот гриб впервые был описан под другим названием в 1893 г. По общим чертам строения тела и жизненного цикла он напоминает Protascus, отличаясь от него некоторыми деталями, из которых важнейшей является форма спор.

У Myzocytium vermicolum образование спорангия с выводным каналом, ведущим наружу, происходит так же, как и у Protascus, но самые споры бывают совершенно иного типа. Содержимое спорангия распадается на большое число мелких овальных частиц, у каждой из них с одной стороны прикреплена пара очень тонких «хвостиков», или жгутиков, волнообразное ритмичное движение которых заставляет споры плавать. Все споры в спорангии созревают почти одновременно; затем они вступают в фазу оживленного движения внутри спорангия и кружатся; в нем непрерывно до тех пор, пока не вырвутся все сразу наружу через выводной канал, подобно стаду овец, прогоняемому овчаркой в ворота. Плавучие споры этого типа известны под названием блуждающих спор, или зооспор; второе название присвоено им из-за сходства с мельчайшими животными. Выход зооспор, который можно наблюдать под микроскопом, представляет собой волнующее зрелище.

Зооспоры широко распространены среди наиболее примитивных форм грибов; они обычны также и в группе лягенидиевых грибов, к которой относятся Protascus и Myzocytium; утолщенные на одном конце споры Protascus, лишенные способности передвижения, являются исключением для грибов этого типа.

Споры Myzocytium vermicolum не всегда имеют жгутики. Иногда на одном конце их образуется вместо жгутиков небольшой почковидный вырост, который в свою очередь может образовать второй и даже третий, так что в результате образуется как бы короткая нитка бус. Эти образования, по-видимому, бывают клейкими, так как иногда можно наблюдать, как при их помощи споры прикрепляются к живым нематодам; по-видимому,

эти выросты служат органами прикрепления, выполняющими у Myzocytium такие же функции, как клейкие заостренные концы спор у Protascus.

У Haptoglossa heterospora, другого члена группы лягенидиевых грибов клейкие органы прикрепления спор развиты гораздо сильнее. Этот гриб, по общему строению напоминающий два предыдущих, обладает неподвижными спорами с большими клейкими лопастями, при помощи которых они легко прикрепляются к нематодам. Вид Haptogtossa heterospora сравнительно недавно был добавлен к небольшой группе хищных лягенидиевых грибов, но после первоначального нахождения его в Америке в 1940 г. он был уже обнаружен в Англии и Дании.

Четвертым представителем группы является своеобразный гриб, называемый Gonimochaete horridula; второе слово названия вовсе не должно означать, что в нем есть что-то «ужасное» («horrible»), хотя нематоды, может быть, и придерживаются этой точки зрения, что им вполне простительно; это прилагательное относится к длинным выводным каналам спорангиев, усаженных шипами. Факт поражения этим грибом нематод в гниющих листьях клена был впервые обнаружен в Америке только в 1946 г. Отличительным признаком гриба являются очень длинные выводные каналы спорангиев, которые возвышаются вертикально над телом нематоды, придавая ему ощетинившийся вид, откуда гриб и получил свое название. Мелкие цилиндрические споры Gonimochaete horridula снабжены клейкими придатками, при помощи которых они приклеиваются к нематодам; они не имеют жгутиков и не способны передвигаться. В иерархии грибов Gonimochaete занимает довольно неопределенное положение; у него относительно много общих черт с хищными лягенидиевыми грибами, хотя ученый, обнаруживший его, отнес этот вид к совершенно иной группе.

Характерным признаком четырех указанных видов грибов является наличие у них неподвижных спор, несмотря на то, что для лягенидиевых грибов в целом типичны зооспоры, передвигающиеся при помощи жгутиков. Можно не сомневаться в том, что этот признак связан с питанием за счет нематод. Нематоды — животные очень активные и стадные; они встречаются в таких количествах, что вероятность попадания на них в ходе их странствий неподвижных спор данных грибов достаточно высока, а после прикрепления к нематоде активное передвижение ее будет обеспечивать и рассеивание спор. Поэтому необходимость в подвижности спор отпадает. Если два человека ищут друг друга, то всего целесообразнее одному из них стоять на видном месте и дожидаться, пока другой его отыщет, если, конечно, второй не вздумает поступить также. По-видимому, природа применила этот принцип в отношении хищных лягенидиевых грибов, снабдив их споры способностью удерживаться вместо способности к движению. Природа всегда или почти всегда благоразумна.


Перейти на страницу:
Изменить размер шрифта: