Хищные грибы, обитающие в навозе, до настоящего времени еще очень плохо изучены, хотя о существовании их здесь давно известно. В конском навозе очень часто встречается Arthrobotrys oligospora. Даже из свежего навоза можно выделить хищные грибы, а по мере разложения его заселяют все новые виды, так что в старом штабеле навоза на ферме можно обнаружить большое видовое разнообразие грибов. Из кучи навоза, свыше двух лет лежавшей во дворе одной уорикширской фермы, я за один прием выделил Arthrobotrys oligospora, Stylopage hadra, Cystopage lateralis, Acrostalagmus obovatus и Protascus subuliformis.
Факт обильного содержания хищных грибов в навозе представляет явный интерес с сельскохозяйственной точки зрения при внесении навозного удобрения на участки, зараженные нематодами. Вопрос о том, до какой степени хищные грибы, содержащиеся в навозе в естественных условиях, могут снизить повреждаемость культур нематодами, настоятельно требует скорейшего разрешения. По имеющимся наблюдениям, обильное навозное удобрение как будто снижало повреждаемость картофеля корневой картофельной нематодой, но, чем обусловлено это явление — наличием хищных грибов в навозе или другими причинами,— неизвестно. Более подробно этот вопрос будет рассмотрен несколько ниже.
Одной из наиболее любопытных черт распространения хищных грибов является обильное скопление их во мху. При помещении небольшой щепотки мха, сорванной с кочки, на агаровую среду всегда удается выделить один или два вида, особенно если для культур используются нижние части растений. Пример нахождения хищных грибов во мху между камнями мостовой уже упоминался выше; в качестве второго примера можно привести небольшой образец мха (с одного из переулков Девоншира), из которого удалось выделить следующие виды грибов, поражающих нематод: Arthrobotrys oligospora, Dactylella bembicodes, Stylopage hadra, Harposporium anguillulae, H. oxycoracum и Nematoctonus tylosporus.
Большое разнообразие хищных грибов в подушках мха объясняется, вероятно, обилием нематод, которые там встречаются в громадных количествах: вероятно, их привлекает сюда из почвы вода, задерживающаяся между растениями. Нет никаких оснований предполагать наличие какой-либо непосредственной связи между грибами и растениями мха; нет также никаких указаний на поражение хищными грибами мха или других каких-либо видов растений. Гораздо больше оснований предполагать, что наличие хищных грибов во мху объясняется исключительно присутствием здесь нематод.
При любой попытке использовать хищные грибы для борьбы с нематодами, повреждающими сельскохозяйственные культуры очень большое значение приобретает их способность существовать в почве. В прежнее время почва совершенно не рассматривалась как местообитание хищных грибов, может быть, потому что такие субстраты, как листовой перегной и компост, обещали более благоприятные возможности охотникам за новыми видами. Исследователям почвенных грибов обычно не удавалось обнаружить хищные формы в изучаемых ими образцах почвы, так что до последнего времени мы практически ничего не знали о почвенных хищных грибах, хотя и имели косвенные основания считать их важными представителями почвенной флоры.
При выделении хищных грибов из почвы требуется несколько изменить описанную выше методику работы. При постановке почвенных культур небольшое количество почвы разбрызгивается по дну пустых стерилизованных чашек. Стерильный агар расплавляется, затем охлаждается до температуры, близкой к температуре его застывания, и разливается в чашки поверх почвы; путем легкого взбалтывания почву смешивают с агаром, который почти немедленно застывает. Расплавленный агар не настолько горяч, чтобы повредить грибы или нематод, которые выходят из частиц почвы и пробираются на поверхность среды. Таким способом, представляющим собой видоизменение метода, применявшегося Дж. Г. Уоркапом для выделения почвенных грибов, можно получить вполне удовлетворительные культуры.
Этот так называемый метод «почвенных пластинок» в применении к хищным грибам имеет один существенный недостаток. Хищные грибы относительно мало конкурентоспособны в борьбе за «жизненное пространство» с другими грибами, за исключением тех случаев, когда обилие нематод дает им возможность использовать все преимущества их своеобразного способа питания. Хотя в большинстве плодородных почв свободноживущие нематоды встречаются в больших количествах, однако в культурах они по тем или иным причинам часто отсутствуют или появляются в очень небольшом количестве; в таких случаях хищные грибы оказываются в невыгодном положении по сравнению с сапрофитными грибами, очень многочисленными в почве, и развитие их полностью подавляется. К счастью, существует простой способ предупреждения подобного явления. Нужно только включить в наши «почвенные пластинки» небольшие кусочки лабораторной культуры нематод, соблюдая, конечно, соответствующие предосторожности для того, чтобы лабораторная культура нематод не была заражена хищными грибами. Теперь мы можем быть уверены в том, что если в наших почвенных образцах имеются хищные грибы, то они будут вполне обеспечены пищей. Этот простой, но эффективный способ обогащения культур нематодами, разработанный в самое последнее время д-ром А. М. Шефердом, неизмеримо повысил эффективность метода «почвенных пластинок».
Новейшие исследования хищных грибов, обитающих в почве, показали, что они разнообразны и многочисленны. В почве были найдены в основном те же виды, что и встречающиеся всюду, но некоторые особенности распределения хищных почвенных форм представляют несомненный интерес. По-видимому, Arthrobotrys oligospora занимает среди почвенных грибов еще более почетное положение, чем где-либо в других местообитаниях. Однако наиболее интересным фактом, выявившимся при изучении хищных грибов британских почв, оказалось очень частое появление любопытной формы гриба, уже упоминавшегося в гл. III под «номером 186». Этот гриб не получил никакого названия потому, что до сих пор еще не удалось наблюдать у него образования спор, по которым можно было бы правильно определить его систематическое положение.
По частоте встречаемости в британских почвах «номер 186» уступает только Arthrobotrys oligospora, хотя в других странах, как мы видели, положение складывается иначе. Возможно, конечно, что за таинственным номером скрывается несколько различных грибов, ведущих себя сходным образом, хотя подобное положение маловероятно.
Если не считать преобладания Arthrobotrys oligospora и «номера 186», то в почве в основном были найдены те же грибы, которые можно встретить и в других местообитаниях. В табл. 3 приведены результаты исследования 49 образцов английских пахотных почв; во второй колонке указано, сколько раз каждый вид гриба был обнаружен в почве.
Таблица 3
Данные о встречаемости хищных грибов, поражающих нематод,
в 49 образцах английских пахотных почв (по Даддингтону,
слегка изменено. Печатается с разрешения издателей Nature)
Вид гриба: Частота встречаемости гриба в почве
Arthrobotrys dactyloides: 4
A. oligospora: 21
A. robusta: 3
Другие виды Arthrobotrys: 2
Dactylarla candida: 2
D. psychrophila: 1
Dactylella bembicodes: 1
D. cionopoga: 1
D. lobata: 1
Другие виды Dactylaria и Dactylella: 2
Trichothecium cystosporium:3
Acrostalagmus obovatus: 5
Другие виды Acrostalagmus: 1
Haptoglossa heterospora: 1
Harposporlum anguillulae: 6
H. lilliputanum: 1
Meria coniospora: 1
Nematoclonus letosporus: 2
N. pachysporus: 1
Мицелий 186: 18
Неопределенные виды хищных грибов: 5
Общее число случаев нахождения: 82