Эта способность сохранять хищные повадки, несмотря на отсутствие «практики», не является универсальной; мы уже видели, что Trichothecium flagrans, один из наиболее свирепых истребителей нематод, вскоре после выделения в чистую культуру теряет способность образовывать клейкие сети. Однако большинство хищных грибов при выращивании в отсутствие нематод, по-видимому, могут долгое время сохранять способность улавливать их.

Факторы, влияющие на агрессивность хищных грибов, до сих пор еще полностью не изучены. Под агрессивностью я понимаю способность уничтожать большие количества нематод в короткий срок. В результате введения хищного гриба в культуру нематод может или произойти настоящая бойня, на которую страшно смотреть, или же гриб может спокойно жить среди нематод, хватая их понемногу там и здесь, но не вызывая обширных опустошений. Иногда нематоды в культуре оказываются совершенно уничтоженными всего за несколько дней, в других случаях тот же гриб может неделями «пощипывать» такие культуры, не вызывая заметного снижения числа нематод. Если мы хотим широко использовать хищные грибы для уничтожения нематод, то изучение причин подобной изменчивости агрессивности приобретает жизненно важное значение, и при составлении программы исследовательских работ его следует поставить на первое место.

На поведение хищных грибов в лабораторных культурах большое влияние оказывает численность нематод, доступных им в качестве добычи, и степень обеспеченности их питательными веществами за счет среды, на которой их выращивают. Если нематод добавляют к чистой культуре хищного гриба, пышно развивающегося на агаре в чашке Петри, то гриб часто совсем не реагирует на их появление или реагирует медленно и слабо. Он образует мало ловушек, плохо ловит нематод и в целом, по-видимому, вполне довольствуется сапрофитным образом жизни, существуя за счет питательного вещества среды, на которой ведется его культура; это бывает особенно заметно при использовании таких «сильных» сред[33], как, например, солодовый агар Если гриб в изобилии обеспечен легкодоступной пищей, то зачем ему трудиться ловить нематод?

Совершенно иная картина наблюдается в тех случаях, когда гриб вводят в культуру нематод. Если последних выращивают на соответствующей среде, например на агаре, приготовленном из настоя экскрементов кроликов, то в результате загнивания среды, вызываемого бактериями и нематодами, она вскоре теряет способность поддерживать рост гриба. Хищный гриб, введенный в такие культуры, не может существовать за счет подобной питательной среды и вынужден или ловить нематод, или голодать. При таких условиях часто наблюдается бешеная вспышка хищной деятельности грибов: они сотнями убивают нематод и могут совершенно истребить их. При закладке демонстрационных культур хищных грибов всегда следует вводить гриб в культуры нематод, а не нематод в культуры гриба.

По-видимому, при наличии подходящих условий хищные грибы[34] могут прекрасно существовать и без нематод и переходят на плотоядный рацион только в тех случаях, когда условия окружающей среды оказываются непригодными для сапрофитного образа жизни. Возможно, что именно по этой причине в первую очередь развился тип грибов, обладающий ловушками, Развитие способности ловить добычу давало этим грибам определенные преимущества перед другими видами в среде, содержавшей много нематод и малые количества другой пищи, так как обеспечивало их выживание в тех случаях, когда менее приспособленные формы погибали. Интересно отметить, что в культурах, где нематоды отсутствуют, большинство хищных грибов оказывается неспособным успешно конкурировать с некоторыми более крупными плесневыми грибами, тогда как при наличии добычи их конкурентоспособность бывает достаточно велика. Если чистая культура хищного гриба настолько сильно засорена плесневыми грибами типа Cephalosporium или Rhizopus, что кажется совершенно погибшей, из нее тем не менее часто можно вторично выделить хищный вид, введя небольшое количество испорченной культуры вместе с грибом-засорителем и другими видами в процветающую культуру нематод. В этой новой среде хищный вид быстро занимает господствующее положение, тогда как плесневому грибу, засорившему культуру, с большим трудом удается выжить.

В течение своей жизни хищный гриб, по-видимому, балансирует между двумя фазами активности — сапрофитной и хищнической. В сапрофитной фазе гриб живет, как любой вид обычной плесени, за счет органического вещества, содержащегося в материале, на котором он развивается, и совершенно не нуждается в нематодах. Он находится в состоянии определенного равновесия с окружающей его средой. Изменение условий окружающей среды может нарушить равновесие в сторону доминирования хищной фазы: в подобных случаях гриб начинает образовывать приспособления для ловли нематод и существует уже как хищник.

В какой же фазе нормально существует гриб в естественных условиях? Живет ли хищный гриб в почве преимущественно как сапрофит, или как истребитель нематод, или обе фазы равноценны? При намерении использовать хищные грибы для борьбы с нематодами эти вопросы приобретают первостепенное значение, так как если при внесении хищных грибов в почву окажется невозможным закрепить и поддержать в ней именно хищную фазу их активности, то грибы не будут иметь никакой ценности. К сожалению, мы очень мало знаем о поведении хищных почвенных грибов в условиях их природных местообитаний, а те сведения, которые у нас имеются, мы в большинстве случаев получаем на основании изучения образцов почвы в лаборатории.

С этой точки зрения представляют интерес опыты, проведенные на Гавайских островах с корневой галловой нематодой на ананасах. Линфорд и его коллеги установили, что внесение в почву измельченных зеленых растений усиливало активность хищных грибов, результатом чего являлось значительное снижение численности инвазионных личинок корневой галловой нематоды. Они показали также, что усилению активности хищных грибов предшествовало значительное увеличение в почве числа безвредных свободноживущих нематод, и считают, что усиленная активность грибов является прямым результатом увеличения численности популяций нематод. Эта гипотеза вполне правдоподобна и соответствует данным, полученным в лабораторных условиях. Предположим, что между хищными грибами, встречающимися в почве в естественных условиях, и нормальной популяцией нематод установилось определенное равновесие. Не будет ничего удивительного в том, что внезапное увеличение численности нематод, например в результате внесения в почву легко разлагающегося растительного вещества, будет способствовать переходу грибов из сапрофитной фазы в фазу хищнического образа жизни. После того как Джекилл превращается в Хайда[35], для нематод настают трудные времена, и нет никаких оснований ожидать, что кровожадные грибы насытятся прежде, чем уничтожат всех нематод.

Стимулирующее действие зеленого растительного материала на хищные грибы проявляется не только на плантациях ананасов в Гавайе, но, по моим наблюдениям, и в Англии. В последней серии опытов, проведенной в 1954 г. при содействии Национальной сельскохозяйственной консультативной службы в западной части центральных графств, изучалось влияние внесения в почву измельченных капустных листьев на корневую нематоду, поражающую овес. Овес был выращен на маленьких делянках размером 0,18 кв. см, почва которых была искусственно заражена зерновой корневой нематодой Heterodera major (путем внесения почвы, содержавшей большое количество цист). В опыте было использовано 12 делянок; на 6 из них незадолго до посева ярового овса были внесены в почву измельченные капустные листья, остальные 6 делянок были оставлены в качестве контрольных. Обильное количество минеральных удобрений было внесено на все 12 делянок. Опыты показали, что на делянках, где капустные листья не вносили, овес был сильно поражен нематодой, о чем можно судить как по внешнему виду и высоте растений, так и по числу самок нематод в корешках всходов овса из образца, взятого для анализа. На растениях с делянок, получавших капустные листья, признаков поражения нематодами совсем или почти не наблюдалось; в корнях растений самок Heterodera было мало, и растения дали нормальный урожай. Внешний вид контрольной и опытной делянок представлен на рис. 29, 30. В образцах почвы, отбиравшихся с делянок в ходе опыта, были обнаружены 2 вида грибов, улавливающих нематод, с клейкими сетями: Dactytaria thaumasia и вездесущий Arthrobotrys oligospora. В образцах почвы с делянок, куда были внесены капустные листья, эти грибы проявляли значительно большую активность, чем в образцах с контрольных делянок.