Капустные листья были использованы в этом опыте потому, что их легко равномерно распределить на делянках. Можно допустить и такое предположение, что влияние обработки в данном случае определяется содержанием в капусте горчичного масла, которое, как известно, оказывает подавляющее действие на нематод (гл. III). Если бы влияние внесения капусты оценивалось только по степени защитного действия ее на растения овса, то это замечание было бы совершенно правильным, но наличие горчичного масла не может объяснить усиления активности хищных грибов на делянках, куда были внесены капустные листья. Вопрос о том, что имело место в данных опытах — защитное действие грибов или непосредственное влияние капустных листьев, остается пока открытым, но гипотеза о повышении активности грибов на обработанных делянках, которое было явно заметно, весьма соблазнительна. Для окончательного разрешения этого вопроса требуется постановка дополнительных опытов.
Влияние органического вещества на деятельность хищных грибов в почве резко проявляется и при инокуляции почвы грибами. В серии опытов в сосудах, проводившихся в течение двух лет в политехникуме, добавление листового перегноя или компоста, оказывало сильное влияние на результаты внесения хищных грибов в почву, зараженную корневой картофельной нематодой.
Мы установили, что инокуляция почвы путем внесения культур гриба на агаре или в среде, состоящей из смеси песка с кукурузной мукой, или же путем опрыскивания водной суспензией спор почти или совершенно никакого эффекта не давала. В тех случаях, когда гриб был выращен на стерильном листовом перегное или когда в почву вместе со спорами гриба вносили верещатниково-папоротниковый компост, всегда наблюдалась очень заметная реакция.
Влияние органического вещества на деятельность хищных грибов было ясно показано в мелкоделяночном полевом опыте, проведенном в Линкольншире летом 1954 г. Опыт был заложен на участке почвы длиной 27,4 м и шириной 18,3 м. Попытка вырастить на нем в предшествующем году картофель окончилась полной гибелью урожая в результате поражения растений картофельной корневой нематодой, и к моменту закладки опыта число цист было очень высоким. В опытах были применены следующие 4 варианта:
1. Навоз с добавлением Dactylaria thaumasia, гриба, улавливающего нематод при помощи клейких сетей.
2. Только навоз.
3. Культуры D. thaumasia в смеси песка с кукурузной мукой.
4. Контроль.
На делянках был посажен картофель сорта Рекорд, за которым проводился нормальный уход.
На тех рядках, куда были внесены грибы и навоз, растения дали нормальный урожай в количестве около 25 т/га товарного картофеля. На надземных частях никаких признаков повреждения нематодами не наблюдалось, выпада растений также не отмечалось, хотя в корнях растений были обнаружены многочисленные цисты нематод. Там, где навоз вносили без гриба, растения были сильно повреждены нематодами: около 2/3 растений совершенно погибло или сильно отстало в росте. Урожай составил меньше 12,5 т/га при очень низком проценте товарных клубней. В рядках, куда был внесен гриб без навоза, растения ничем не отличались от контрольных; к концу лета эти рядки сильно заросли мокрицей, и на них сохранились лишь отдельные, сильно отставшие в росте растения, а урожай составил всего 125—250 кг/га мелкого («свиного») картофеля с очень небольшим содержанием товарных клубней. На рис. 31—33 показаны результаты опыта.
Этот опыт дал совершенно недвусмысленные результаты. В тех случаях, когда гриб вносили в почву в сочетании с навозом, развитие нематод оказалось настолько сильно подавленным, что удалось получить прекрасный урожай картофеля; при внесении одного только навоза этого достигнуть не удалось, а один гриб, в отсутствие навоза, оказался совершенно не в состоянии защитить картофель от нематод.
Если допустить на минуту, что добавление навоза действительно обеспечивает возможность нормальной хищнической активности грибов, то мы должны еще объяснить, почему это происходит. Здесь мы вступаем в неизведанную область, так как никаких экспериментальных доказательств этого положения у нас пока нет, за исключением опытов с ананасами, проведенных на Гавайских островах. В этом случае возможны следующие гипотезы:
Рис. 31. Успешное использование хищного гриба для борьбы с корневой картофельной нематодой.
Общий вид опытной делянки, на которой картофель выращивался на почве, сильно зараженной Heterodera rostochiensis. В почву рядков, изображенных на правой части рисунка, был внесен навоз в сочетании с хищным грибом Dactylaria thaumasia, образующим ловчие сети. В центре рисунка — в рядки ничего не вносилось, а в рядки слева внесен навоз без гриба.
1. Органическое вещество может действовать непосредственно как источник пищи для гриба, помогая ему закрепиться в почве.
2. Навоз может повысить способность растений картофеля противостоять нападению нематод, причем полная эффективность этой повышенной устойчивости проявляется только при поддержке хищных грибов, но не сама по себе.
3. Навоз мог содержать другие виды хищных грибов, помимо Dactylaria thaumasia. Возможно, что объединенное действие этих видов и искусственно введенного D. thaumasia оказалось эффективным, тогда как в отдельности ни те, ни другой не обеспечивали нужного эффекта.
4. Успешное действие гриба в сочетании с навозом может быть обусловлено стимуляцией деятельности гриба за счет свободноживущих нематод, содержащихся в навозе, или за счет увеличения численности нематод, свободно живущих в почве, после внесения в нее навоза.
Рис. 32. Успешное использование хищного гриба для борьбы с корневой картофельной нематодой.
Слева — растение с делянки, на которую были внесены грибы-гельминтофаги; справа — растение с контрольной делянки.
Можно найти, конечно, и другие объяснения, но приведенные здесь мне кажутся наиболее вероятными.
В пользу первой из указанных возможностей говорит тот факт, что, как известно, хищные грибы способны вести сапрофитный образ жизни на таких субстратах, как растительный компост и листовой перегной. Действительно, я установил, что стерилизованный листовой перегной является прекрасной средой для массовой культуры хищных грибов. Солома, содержащаяся в стойловом навозе, несомненно, вполне пригодна для их выращивания; поэтому следовало бы ожидать, что унавоживание участков сделало бы их почву более пригодной для существования хищных грибов. Однако раньше, чем принять это вполне правдоподобное объяснение результатов опыта с картофелем, мы должны вспомнить то, что говорилось выше о состоянии равновесия между сапрофитной и хищнической фазами в жизни грибов. Вполне возможно, что в результате искусственного обогащения почвы пищей для хищных грибов последние отказываются от охоты за нематодами, предпочитая более легкий сапрофитный образ жизни. Для разрешения этого вопроса настоятельно требуются экспериментальные доказательства. В опытах с картофелем, проведенных в 1955 г., внесение в почву кукурузной муки вместе с хищными грибами не дало никакого эффекта, но чрезвычайно сухое лето этого года делает результаты опыта недостоверными; поэтому данное наблюдение также должно получить дальнейшее подтверждение.
Рис. 33. Успешное использование хищного гриба для борьбы с картофельной нематодой. Каждый мешок содержит урожай картофеля с 2 рядков.
Слева — урожай делянки, на которую был внесен навоз и грибы-гельминтофаги. Справа — урожай картофеля с рядков делянки, на которую вносился только навоз. В середине — урожай с рядков контрольной делянки, не получавшей ни навоза, ни грибов-гельминтофагов.