Вторая гипотеза, заключающаяся в том, что навоз непосредственно действует на растение картофеля, заслуживает серьезного внимания. Картофель принадлежит к числу культур, хорошо отзывающихся на удобрение навозом; поэтому в сельскохозяйственной практике вносят, или должны вносить, под эту культуру большие дозы стойлового навоза. Уже давно известно, что при определенных условиях навоз может, по крайней мере до известной степени, предохранить картофель от повреждения нематодами; в Линкольнширском опыте на делянках с навозом, но без гриба картофель чувствовал себя гораздо лучше, чем на делянках без гриба и без навоза. Вполне возможно, что навоз и гриб взаимно усиливают действие друг друга на растение; однако трудность состоит в том, чтобы объяснить, почему гриб был совершенно неэффективен в тех случаях, когда его вносили без навоза.
Наша третья гипотеза о том, что хищные грибы, находящиеся в навозе, объединяются с искусственно внесенным Dactylaria thaumasia в комбинированных действиях против нематод, также вполне правдоподобна. Исследование навоза, проведенное до опыта, показало, что в нем содержатся некоторые хищные грибы, которые вполне могли бы усилить действие D. thaumasia. Однако в этом случае мы должны объяснить, почему инокуляция почвы грибом при отсутствии навоза не дала никакого эффекта, тогда как между воздействием одного навоза и навоза с добавлением гриба наблюдается очень большая разница. Если действие D. thaumasia совершенно не зависело от какого-либо влияния навоза, как предполагает эта теория, то следовало бы ожидать, что гриб окажет какое-то действие и при использовании его одного. Тот факт, что этого не наблюдалось, показывает, что наличие навоза до известной степени необходимо для проявления эффективного действия гриба.
И, наконец, существует также предположение, что навоз вызывает размножение в почве свободноживущих нематод, что в свою очередь стимулирует активность хищных грибов. Следует отметить, что это стимулирующее действие распространяется не только на внесенный в почву D. thaumasia, но также и на хищные грибы, уже находящиеся в навозе и почве. Это объяснение вполне соответствует результатам опытов, проведенных на Гавайских островах, и вполне согласуется с имеющимися данными о поведении хищных грибов в лабораторных условиях: оно объясняет также отсутствие эффективности при использовании одного только гриба.
Которая из этих теорий правильна, если вообще какая-либо из них верна? Этого мы не знаем. Вероятнее всего, что каждая из четырех содержит немного истины. Прежде чем мы получим ответ на поставленные вопросы, придется провести очень большую работу, но если мы хотим эффективно использовать хищные грибы для борьбы с нематодами, то ответить на эти вопросы совершенно необходимо.
Опыты 1954 г. с овсом и картофелем дали обнадеживающие результаты, но сходные опыты следующего года только напомнили об опасностях оптимизма. Повторение опыта с внесением измельченной капусты для борьбы с овсяной нематодой не дало никаких результатов потому, что нематоды не повреждали овес; как на экспериментальных, так и на контрольных делянках развились здоровые растения, и сравнение оказалось невозможным Линкольнширский опыт с картофелем был повторен на том же самом участке, но и здесь нематоды отказались играть свою роль, и даже на контрольных делянках растения дали хороший урожай. Два других опыта, также проведенных на картофеле в Линкольншире, в свою очередь оказались неудачными; в одном из них растения погибли от засухи раньше, чем можно было оценить результаты обработки, а во втором получились неопределенные результаты. В опытах, проведенных на картофеле и сахарной свекле в сельскохозяйственной школе при Кембриджском университете, урожай свеклы удалось при помощи грибов повысить на 30—50%, но на картофеле никаких результатов деятельности грибов отмечено не было.
Неудача опытов 1955 г. частично объясняется отсутствием поражения растений нематодами, но не во всех случаях. По крайней мере в двух опытах грибы не сумели защитить культуру. Эти данные, так резко противоречащие хорошим результатам предшествующего года, со всей очевидностью подчеркивают, что придется провести еще очень большую работу, прежде чем можно будет более или менее уверенно пытаться применять биологический метод борьбы с нематодами; значительную часть этой работы должны составить основные лабораторные исследования, направленные на выяснение вопроса о том, какие виды грибов являются наиболее эффективными, как влияют на них различные условия и каким образом можно стимулировать развитие их агрессивных склонностей вплоть до развития максимально возможной кровожадности. Вопрос о влиянии переменных условий на грибы имеет очень большое значение, так как в практике им придется столкнуться с непостоянством британской погоды. В 1954 г. лето было рекордно влажным, а в 1955 г. — исключительно засушливым. Эти условия, несомненно, сыграли решающую роль в определении успешности опытов в первом случае и их неудачи — во втором. Мы должны научиться регулировать, наши методы применения грибов с учетом погодных различий в разные годы; это трудная, но вполне выполнимая задача.
Стимулирующее действие органического вещества на хищные грибы приобретает особый интерес в связи с современной практикой земледелия. Увеличение механизации сельского хозяйства, особенно на крупных фермах картофелеводческих районов, привело к уменьшению количества навоза. Возделывание картофеля все в больших и больших количествах приводит к сокращению поголовья как овец, так и крупного рогатого скота, именно в тех районах, где особенно велика потребность в навозе. Высокая товарная стоимость картофеля стимулирует интенсивный уход за ним с использованием возрастающих количеств минеральных удобрений взамен навоза, который уже невозможно получить в более или менее достаточных количествах. Мы еще не располагаем никакими данными относительно влияния минеральных удобрений на хищные почвенные грибы, но вряд ли оно окажется положительным. Увеличение численности картофельной нематоды явилось следствием такой системы земледелия, которую a priori можно считать препятствующей деятельности хищных грибов, естественных врагов этого вредителя. Насколько современные потери картофеля в Англии в результате заражения нематодами связаны с этим фактором — определить невозможно. Значение приема «консервации» (сохранения) в биологической борьбе было подчеркнуто в гл. II; необходимо прилагать все усилия к поощрению активности естественных врагов вредителя. Хищные грибы относятся именно к этой категории.
Наблюдения, показавшие, что внесение навоза само по себе часто оказывает некоторое защитное действие против картофельной нематоды, вызывают вопрос, не обусловлен ли этот эффект действием тех хищных грибов, которые в изобилии встречаются обычно в навозе. Удовлетворительного ответа на этот вопрос мы еще не получили. Как мы уже видели, навоз является естественным источником хищных грибов, и, используя его в качестве удобрения, мы фактически инокулируем почву. Непосредственное сравнение унавоженных делянок с неудобренными контрольными показало, что внесение навоза повышает численность хищных грибов в почве, и это воздействие сохраняется в течение более чем 2 лет после внесения. На основании этого можно считать доказанным, что внесение навоза является одним из способов увеличения численности флоры хищных грибов в почве. Но этот факт еще не доказывает, что защитное действие навоза против нематод обусловлено деятельностью хищных грибов, хотя подобное объяснение вполне правдоподобно. Получить соответствующие доказательства нелегко, но вопрос этот чрезвычайно важен и должен послужить предметом соответствующего исследования.
Если мы хотим стимулировать рост и размножение хищных грибов в почве, то для этого существует по крайней мере один путь, следуя которому, мы можем быть уверены в успехе; он заключается в повышении содержания органического вещества в почве путем внесения навоза или каким-либо иным способом. Опыт показал, что при затруднениях с получением навоза хорошим заменителем его служит растительный материал.